Grantzebra (Equus guagga boehmi) im Zoo Basel
© Peter Dollinger, Zoo Office Bern
Überordnung: LAURASIATHERIA
Ordnung: Unpaarzeher (PERISSODACTYLA)
Familie: Pferdeartige (Equidae)
Steppenzebras
Equus quagga subspp. • The Common, or Plains, Zebra • Le zèbre des plaines
- Körperbau und Körperfunktionen
- Verbreitung
- Lebensraum und Lebensweise
- Gefährdung und Schutz
- Bedeutung für den Menschen
- Haltung
- Taxonomie und Nomenklatur
- Literatur und Internetquellen
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Als attraktiv gezeichnete Equidenform findet das Steppenzebra viel Beachtung beim Zoopublikum. Es lässt sich auch mit anderen Savannentieren vergesellschaften und eignet sich daher bestens als Botschafter für Natur- und Artenschutz in Ost- und Südafrika. Die Art hat eine weite Verbreitung und ist die häufigste Equidenart, von den Haustierformen einmal abgesehen. In letzter Zeit haben ihre Bestände aber deutlich abgenommen und sie gilt nun als potenziell gefährdet. Weil die Zoobestände aber sehr groß sind, drängt sich ein koordiniertes Zuchtprogramm nicht auf. Körperbau und KörperfunktionenSteppenzebras erreichen eine Kopf-Rumpflänge von 217-246 cm, eine Schwanzlänge von 47-57 cm, ein Stockmaß von 127-140 cm und ein Gewicht von 175-320 kg. Die Ohren sind kurz und abgerundet, die Mähne meist relativ lang, die Kastanien an den Vorderläufen groß, die Schwanzquaste lang. Es ist ein Aalstrich vorhanden und die Streifen am Rumpf gehen über den Bauch. Die Steppenzebras bilden eine Kline, die sich deutlich in der Fellzeichnung manifestiert: Von Norden nach Süden kommt es zu einer Streifenreduktion, der Ausbildung von Schattenstreifen und die im Norden weiße Grundfarbe wird nach Süden hin dunkler. Zebra-Jungtiere haben im Gegensatz zu den Erwachsenen ein flauschig dickes Fell mit rotbraunen Streifen, die erst nach einigen Wochen in das markante Schwarz wechseln. Auch die für Zebras typische kurze, aufrecht stehende Mähne ist bei den Fohlen noch in alle Richtungen zerwühlt [3; 8; 9; 16]. Verbreitung und BeständeOst- und Südafrika, vom Südsudan ursprünglich bis zum Kap der Guten Hoffnung: Angola, Äthiopien, Botswana, Kenia, Kongo Dem., Malawi, Mosambik, Namibia, Ruanda, Sambia, Simbabwe, Somalia, Südafrika, Südsudan, Swasiland, Tansania, Uganda. Ausgestorben in Burundi, Lesotho und eventuell Somalia. Auch sonst hat das Steppenzebra weite Gebiete seines ehemaligen Areals verloren. Andererseits wurde es in vielen Reservaten und Wildfarmen in Südafrika und Namibia angesiedelt, wo die Art ausgestorben war oder nie vorkam [6]. MOEHLMANN [8] gibt die folgenden Bestandszahlen an: Zulu-/Damarazebra 103'976, Chapmanzebra 20'294; Crawshay-Zebra 23'020; Grantzebra (mit zambeziensis und borensis) 515'922. Lebensraum und LebensweiseSteppenzebras besiedeln Steppen, Savannen, Bushveld und Miombowälder. Sie kommen von den Tropen bis in gemäßigte Klimazonen vor und sind ab Meereshöhe bis auf 4'300 m anzutreffen. Sie entfernen sich selten mehr als 10 km von einer Wasserstelle. Sie bevorzugen Gebiete mit kurzen Süßgräsern, die ihre Hauptnahrung bilden. Gelegentlich fressen sie auch Stauden. Manche Zebrapopulationen unternehmen saisonale Wanderungen, um ihre Nahrungs- und Wasserversorgung zu sichern. Dazu schließen sie sich zu riesigen Herden zusammen. Die eigentlichen sozialen Einheiten sind Harems bestehend aus einem Hengst, mehreren Stuten und deren Fohlen. Überzählige Hengste schließen sich zu Junggesellengruppen zusammen. Nach einer Tragzeit von 360-390 Tagen werfen die Stuten in der Regel ein einzelnes Fohlen mit einem Geburtsgewicht von rund 30-35 kg. Dieses beginnt mit einem Monat Gras zu fressen und wird mit etwa 6-8 Monaten entwöhnt, manchmal auch später. Die Stuten werden mit 2-3 Jahren geschlechtsreif. Die Hengste sind ab etwa 5 Jahren in der Lage, sich einen Harem aufzubauen und ihn zu verteidigen bis sie etwa 12 Jahre alt sind [3; 9; 16] Gefährdung und SchutzDas Steppenzebra ist in zwei oder drei Ländern seines ursprünglichen Areals ausgestorben, hat aber eine sehr große Verbreitung und kommt in zahlreichen Nationalparks vor. Es galt deshalb nicht als gefährdet. Von 2002 bis 2016 haben aber die Bestände von 660'000 auf 500'000 abgenommenm was einem Minus von 24 % entspricht. Die Art wurde deshalb 2016 als potenziell gefährdet eingestuft (Rote Liste: NEAR THREATENED) [6]. Der internationale Handel ist unter CITES nicht geregelt. Zoogestütztes Artenschutzprojekt (Beispiel):
Bedeutung für den MenschenWirtschaftliche Bedeutung: Steppenzebras werden wegen ihrer Häute und ihres Fleischs bejagt, wobei viele Häute in den export gehen, das Fleisch aber nur lokal genutzt wird. Im südlichn Afrika werden sie von Jagdtouristen erlegt. In vielen Nationalparks und Schutzgebieten sind sie ein wichtige Element, um Touristen anzuziehen, wo sie Wanderungen unternehmen, sind sie sogar eine Hauptattraktion [6]. HaltungSteppenzebras können unter Zoobedingungen ein Alter von über 30 Jahren erreichen. Als Altersrekord wird für eine im Noorder Zoo in Emmen gehaltene Stute 38 Jahre angegeben. Ein im Alter von zwei Jahren aus dem Krugerpark nach England eingeführter Hengst war im Alter von 36 Jahren immer noch am Leben [15]. Haltung in europäischen Zoos: Die Art wird in rund 330 Zoos gehalten, von denen sich etwa 70 im deutschsprachigen Raum befinden. Am häufigsten ist das Grant- oderf Böhmzebra zu sehen (ca. 160 Haltungen) gefolgt vom Chapman- (ca. 100 Haltungen) und dem Burchell-/Damarazebra (ca. 40 Haltungen). Für Details siehe Zootierliste. Es gibt kein Europäisches Erhaltungszuchtprogramm (EEP) für Steppenzebras, ausgenommen für die Unterart borensis, für die 2021 ein "New Style"-EEP geschaffen wurde, das seit 2024 vom Zoo Liberec koordiniert wird. Die EAZA Equid TAG überwacht jedoch den Bestand in EAZA-Zoos. 2020 wurden 830 Steppenzebras verschiedener Unterarten in 127 Zoos sowie 50 E. q. borensis in 8 Zoos erfasst [18]. Wie Steppenzebras gehalten werden (Beispiel):
Forschung im Zoo: An Steppenzebras werden immer wieder Forschungsarbeiten in Zoos durchgeführt, die zumeist Bezug zur tierhalterischen Praxis haben. So z.B. über die Rangordung innerhalb einer Zebragruppe [13] oder über Gehegenutzung, Bewegungsprofile und interspezifische Interaktionen bei der Gemeinschaftshaltung verschiedener Arten [2; 5; 7; 11; 14]. Mindestanforderungen an Gehege: Generell besteht die Tendenz, bei der Überarbeitung von Mindestanforderungen die Flächen- und Raummaße ständig zu erhöhen, ohne dass nachgewiesen wird, dass die bestehenden Dimensionen ungenügend sind. Wie OSTRZECHA [9] in zwei Zoos feststellte, macht im Falle der Steppenzebras das Lokomotionsverhalten aber nur 9-15% des Zeitbudgets auf der Freianlage (mit befestigten Böden) aus, Ruhen 15-38, Stehen 16-27 und Fressen 24-43% (Zahlen gerundet), d.h. die Relevanz des Raumangebots wird in aller Regel überschätzt. Das Säugetiergutachten 2014 des BMEL gibt für das Außengehege eine Mindestfläche von 500 m² für 4 Tiere vor, für jedes weitere 80 m² zusätzlich. Im Gutachten von 1996 waren es noch 500 m² für 5 Tiere und für jedes weitere 30 m² mehr. Für die zeitweilige Abtrennung des Hengstes oder unverträglicher Tiere sollte ein Abtrenngehege von 150 m² mit Sichtschutz vorhanden sein. Für nicht winterharte Equiden galt nach Säugetiergutachten’96 eine Mindeststallfläche von 5 m². Das war knapp und eine Erhöhung erschien angezeigt, obwohl in einzelnen Zoos Equiden ohne offensichtliche Probleme in Boxen von 5 m² gehalten werden. Das Säugetiergutachten 2014 des BMEL gibt nun Dimensionen für Einzelboxen vor, die sich anhand einer Formel mit der Widerristhöhe als Parameter errechnen. Eine solche Formel mag für Reitpferde zweckdienlich sein, denn diese werden oft nur einmal pro Woche bewegt. Zebras im Zoo haben jedoch in aller Regel täglich Auslauf, während des größten Teils des Jahres 10 bis 24 Stunden pro Tag. Die Übernahme von Regeln zur Haltung von domestizierten Tieren für Wildtiere ist daher hier nicht sinnvoll. Zudem resultieren Boxengrößen, die im Vergleich mit Boxen für Antilopen oder Wildrindern überproportional hoch sind: Steppenzebrastute (Widerristhöhe ca. 130 cm) mit Fohlen: 8.94 m², Elenantilopenkuh (Widerristhöhe ca. 150 cm) mit Kalb: 5.00 m². Für Steppenzebras erscheinen daher und aufgrund von Tierhaltererfahrung Einzelboxen von 6 m² ausreichend. Nach Gutachten soll die Stalltemperatur gemäßigt der Außentemperatur folgen, aber im Winter nicht unter 10°C fallen. In einem schweizerischen Zoo sind die Stalltüren ganzjährig offen, sodass die Chapmanzebras (Ursprungsland Simbabwe) sich nach Belieben drinnen oder draußen aufhalten können. Hier kann die Stalltemperatur auf 5°C fallen, ohne dass die Tiere Schaden nehmen. Die Schweizerische Tierschutzverordnung (Stand 01.06.2022) schreibt für bis zu 5 Steppenzebras ein Außengehege mit einer Mindestfläche von 500 m² vor und für jedes weitere Tier 80 m² mehr. Im Stall sind Einzelboxen von 8 m²/Tier notwendig. Die 2. Tierhaltungsverordnung Österreichs (Stand 2023) fordert für bis zu 5 Tieren ein Außengehege von 800 m², für jedes weitere Tier 80 m² mehr. Junghengste und Jungstuten müssen von der Herde getrennt gehalten werden können. Für ein Paar ist eine Stallfläche von 20 m² notwendig, für jedes weitere Tier 2 m² mehr, d.h. für 5 Tiere 26 m², und es ist für Abtrennmöglichkeiten zu sorgen. Die Temperatur in den Innenanlagen muss mindestens 10ºC betragen. Diese Forderung lässt sich nicht begründen, denn von Mai-August liegen z.B. im Etoscha-Nationalpark die mittleren Temperatur-Minima unter 10ºC, im Kruger-Nationalpark ist dies im Juni und Juli der Fall. Taxonomie und NomenklaturDie südlichste Form des Steppenzebras, das 1883 ausgestorbene Quagga, wurde 1785 vom niederländischen Arzt und Naturforscher Pieter BODDAERT als Equus quagga beschrieben. 1824 bezeichnete der englische Zoologe John Edward GRAY die nördlich an das Quagga anschliessende Form als "Asinus Burchellii". Jahrzehntelang wurde darüber gestritten, ob es sich nun um zwei verschiedene Arten oder nur um eine einzige handle. Hauptsächlich in der angelsächsischen Literatur fand die Zwei-Arten-Theorie viel Anklang, währenddem Otto ANTONIUS, Heinz und Lutz HECK, Theodor HALTENORTH, Ingo KRUMBIEGEL etc. die gegenteilige Meinung vertraten, was dann auch z.B. in GRZIMEKs Tierleben einfloss. Auch SCHLAWE (2010) widerspricht der Zwei-Arten-Theorie, diskutiert ausführlich den Status des Quagga und der nördlich daran anschließenden Zebraformen und gibt eine umfangreiche Literaturübersicht und zahlreiche Abbildungen dazu. Neuere molekulargenetische Untersuchungen haben ergeben, dass die Unterschiede zwischen dem Quagga und den anderen Steppenzebraformen nicht größer sind als jene zwischen verschiedenen Rassen des Hauspferds. Damit dürfte die Diskussion endlich beendet sein. Interessant ist, das BREHM die südlichen Steppenzebras unter der Bezeichnung "Tigerpferd oder Dauw" für eine eigene Art hielt, die nördlichen aber dem Bergzebra zurechnete. Wegen der fließenden Übergänge hat die Einteilung in Unterarten immer wieder geändert. Nebst dem Quagga wurden anerkannt von HALTENORTH 3, in GRZIMELs Tierleben 4, von KRUMBIEGEL 5, und von der IUCN, WILSON & REEDER, und dem Säugetier-Handbuch 6 Unterarten, allerdings nicht immer dieselben [1; 3; 4; 6; 8; 10; 16; 17]. Die Nominatform des von GRAY beschriebenen Burchellzebras soll 1910 oder 1911 ausgestorben sein. Allerdings war das Burchellzebra identisch mit dem Zuluzebra (antiquorum), und dieses wird heute vielfach mit dem Daramarzebra (damarensis) zusammen zur Unterart Equus q. burchellii zusammengefasst. Nördlich an das Zulu-/ Damarazebra schließt das Chapmanzebra an, dessen Verbreitungsschwerpunkt in Simbabwe liegt. Zum Teil wird auch ein Selous-Zebra anerkannt, das in Ost-Simbabwe und West-Mosambik vorkommt und in Europa nicht gehalten wird. In Sambia folgen dann das in europäischen Zoos ebenfalls nicht gehaltene Crawshay-Zebra (E. q. crawshayi) östlich des Luangwaflusses und bis nach Malawi, Mosambik und Südost-Tansania, sowie das Böhm- oder Grantzebra (E.q. boehmi) westlich des Luangwaflusses. Letzteres hat eine weite Verbreitung vom Ost-Caprivi durch Sambia, West-Tansania, Ost-Kongo und Teile Ugandas bis hinauf nach Kenia, Südäthiopien und Somalia. Die nördlichste Unterart, die allerdings nicht allgemein anerkannt ist, ist das Mähnenlose Zebra (E.q.borensis), das in Teilen Ugandas, Nordwest-Kenia und im Südsudan vorkommen soll. Aufgrund von Exterieur-Merkmalen ist eine eindeutige Zuordnung nicht imer möglich, so findet man z.B. im Kruger-Nationalpark in derselben Herde Tiere, die phänotypisch dem Chapmanzebra entsprechen, währenddem andere als Zuluzebras abgesprochen werden könnten. |
Literatur und Internetquellen
- BREHM, A. E. (1882-1887)
- GIEBEL, N. (2014)
- GRZIMEK, B. (Hrsg. 1970)
- HALTENORTH, T. & TRENSE, W. (1956)
- HENNIG, A. (2014)
- KING, S.R.B. & MOEHLMAN, P.D. (2016). Equus quagga. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T41013A45172424. http://www.iucnredlist.org/details/41013/0. Downloaded on 24 May 2018.
- KINZ, U. (2012)
- KRUMBIEGEL, I. (1958)
- MILLS, G & HES, L. (1999)
- MOEHLMANN, P.D. (2002)
- OSTRZECHA, P. (2002)
- SCHLAWE, L. (2010)
- VENGELS, G. (1975)
- WALDER, S. (2007)
- WEIGL, R. (2005)
- WILSON, D. E. et al. eds. (2009-2019)
- WILSON, D. E. & REEDER, D. M. (2005)
- EAZA EQUID TAG - REGIONAL COLLECTION PLAN 2020