Vocal communication in infant giant panda cubs (Ailuropoda melanoleuca).

Diplomarbeit

55 S., Ill. : graph. Darst.

Fakultät für Lebenswissenschaften, Universität Wien
Leitung: Ao. Univ.-Prof. Dr. Helmut Kratochvil
Tiergarten Schönbrunn Wien

Zusammenfassung:

In den vergangen Jahrzehnten nahm die Population des Großen Pandas (Ailuropoda melanoleuca) in freier Wildbahn aufgrund Wilderei und Habitatzerstörung durch den Menschen kontinuierlich ab. Der Große Panda steht deshalb seit vielen Jahren auf der roten Artenschutzliste der IUCN der vom Aussterben bedrohten Säugetierarten. Aus diesem Grund sind Zuchtprojekte und wissenschaftliche Untersuchungen unausweichlich, um das Überleben dieser spezialisierten Tierart zu sichern. Die akustische Aktivität des Großen Pandas ist im Wesentlichen auf die Paarungszeit, agonistische Verhaltensweisen, bzw. Interaktionen sowie auf die Jungenaufzucht beschränkt. Über das Lautrepertoire und die Lautentwicklung von Jungtieren sowie über die Mutter-Kind Verständigung sind bis heute der Literatur keine Resultate zu entnehmen. Die folgende Studie soll erstmals anhand von 9 Jungtieren einen Einblick in das vokale Lautrepertoire, die Lautentwicklung und –funktion und die vokale Anatomie neugeborener großer Pandas geben. Es wurden 6 Lauttypen klassifiziert: „Moan“, „Squawk“, „Croak“, „Squall“, „Squeal“ und „Creak“. Bei allen anderen Großbärenarten geben die Jungtiere beim Säugen einen so genannten „Humming-Laut“ ab, der den Milchfluss anregt und beruhigend auf Mutter und Jungtier wirkt. Dieser typische Nuckellaut wurde nicht festgestellt. Weiters zeigen die Ergebnisse der im Tiergarten Schönbrunn in Wien aufgezeichneten Audiodaten und die Daten der Jungtiere unterschiedlichen Alters der Forschungs- und Aufzuchtstation Bifengxia in China, dass das zunehmende Alter und das damit verbundene Wachstum der vokalen Anatomie einen signifikanten Einfluss auf akustische Parameter, die in Verbindung mit der Grundschwingung F0 stehen, haben. Diese Erkenntnis ist ebenso in Studien über die Lautentwicklung bei anderen nicht-menschlichen Säugetierarten, wie z.B. beim afrikanischen Elefanten (Loxodonta africana) bekannt. Formantenanalysen und ergänzende radiologische Vermessungen des oralen Vokaltraktes zeigen, dass die Formantendispersion mit steigendem Alter abnimmt. Des Weiteren konnte festgestellt werden, dass sich das Lautspektrum der Panda-Jungtiere nicht nur auf harmonische Lautäußerungen beschränkt, sondern auch auf unregelmäßige Lautstrukturen basiert. Diese so genannten „nicht-linearen Phänomene“ dienen aufgrund ihres spontanen Auftretens und ihrer Unvorhersehbarkeit vermutlich dazu, eine erhöhte Aufmerksamkeit bei Artgenossen hervorzurufen, wie es auch analog bei hungrig-schreienden menschlichen Säuglingen bekannt ist. Daher stützten sich weitere Untersuchungen auf die Unregelmäßigkeiten in den Lautäußerungen. Der Vergleich zeigt, dass bestimmte Frequenzbereiche sowohl einem erregten Verhalten als auch einem nicht-erregten Verhaltenskontext zugeordnet werden können.

Abstract:

In recent decades, the number of wild giant pandas (Ailuropoda melanoleuca) has decreased rapidly due to destruction and fragmentation of their natural habitat. Nowadays there is an increasing effort in captive breeding programs to ensure the survival of this specialized bear species. Especially captive hand-raised giant pandas are important as a research and educational resource. But currently, little is known about the structure and the function of these vocal signals, nor about the vocal ontogeny and the importance of these vocalizations for early mother-cub social interactions. The present study provides first insights into the vocal repertoire, ontogeny, anatomy and function in infant giant panda cubs of two study sites, the Vienna Zoo in Austria and the Bifengxia Panda Base in China. The study reveals that the fundamental frequency F0 decreases with increasing age suggesting that age-related anatomical and physiological changes determine the vocal apparatus. Formant frequency analyses affirm the assumption that formant dispersion (distance between formants) decreases with age correlating with radiographic oral vocal tract measures. Moreover, this study is giving the first acoustic description of the vocal repertoire in giant panda cubs. Six call types have been classified conditionally: the Moan, the Squawk, the Croak, the Squall, the Squeal and the Creak. As in other bear cubs documented “Humming” was not evident. Since giant panda cubs are vocally very active soon after birth, highly altricial and hence highly dependent on maternal care, further attention was paid to the occurrence of nonlinear phenomena (NLP), particularly deterministic chaos, which are predicted to increase with an animal’s arousal level and to function as an adaption to reduce the chance of being ignored by the dam. Both low and high arousal level could be discriminated by the proportion of occurring NLP, which are associated with elevated values in the fundamental frequency. Therefore, it can be concluded that NLP in particular deterministic chaos may signal a giant panda cub’s arousal and attract the mother’s or caregiver’s attention in terms of honest signaling of its needs. All together, the findings of the current study give first insights into the acoustic communication of infant giant panda. Hence it would be important to continue and increase research focusing on the vocal behavior to get better idea of the function and the significance of the acoustic signals in giant panda in order to save this endangered species from extinction.

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Vocal communication in Asian elephant calves (Elephas maximus).

Diplomarbeit

46 S. : Ill., graph. Darst.

Ganze Arbeit

Fakultät für Lebenswissenschaften, Universität Wien
Leitung: Ao. Univ.-Prof. Dr. Helmut Kratochvil
Zoo Köln, Zoo Emmen (Niederlande)

Zusammenfassung:

Asiatische Elefanten (Elephas maximus) gelten laut der IUCN Artenschutzliste 2009 als gefährdet. Ihr natürlicher Lebensraum schwindet durch anthropogenen Einfluss. Auf der Suche nach Nahrung plündern sie häufig Anbauflächen der Menschen, welches oftmals zu tödlichen Zusammenstößen auf beiden Seiten führt. Um diesem entgegenzuwirken, könnten akustische Frühwarnsysteme in der Nähe von menschlichen Siedlungen eingesetzt werden, um Zusammenstöße zu verringern (Seneviratne et al., 2004). Die Voraussetzungen zur Entwicklung solcher Frühwarnsysteme bedingt ein umfassendes Verständnis der sozialen Struktur, der akustischen Kommunikation und des Verhaltens Asiatischer Elefanten. Ein Großteil der Elefantenforschung konzentrierte sich bisher auf Afrikanische Elefanten (Loxodonta africana) (Berg, 1983; Langbauer et al., 1991; Garstang et al., 1995; Lee and Moss, 1999; McComb et al., 2003; Payne et al., 2003; Soltis et al., 2005a; b; O'Connell-Rodwell et al., 2007). Unterschiede in der sozialen Struktur wie auch in der akustischen Kommunikation der beiden Arten (McKay, 1973; Fernando and Lande, 2000) zeigen, dass Studien an Afrikanischen Elefanten nicht einfach auf Asiatische übertragen werden können. Zum Beispiel werden die Lauttypen „Rumble“, „Roar“, „Trumpet“ und „Snort“ zwar von beiden Arten geäußert, der Lauttyp „Squeak“ ist jedoch nur bei Asiatischen Elefanten ausgeprägt. „Squeaks“ werden entweder einzeln, meistens aber mehrfach aufeinander folgend in einer Sequenz geäußert, welche von McKay (1973) „chirping“ genannt wurde. Asiatische Elefanten leben in kleinen, stabilen Familiengruppen, die aus einer Matriachin und ihren Nachkommen unterschiedlichen Alters bestehen (McKay, 1973; Fernando and Lande, 2000). Dies indiziert, dass gerade die akustische Kommunikation zwischen Jungtieren und adulten Artgenossen von großer Bedeutung ist. Die bisher einzige Studie über vokale Ontogenie bei Elefanten bezieht sich auf Afrikanischen Elefanten (Stoeger-Horwath et al., 2007). Die Lautforschung bei Tieren beschränkte sich lange Zeit auf harmonische Laute und ließ Unregelmäßigkeiten in den Lautäußerungen (nichtlinearen Phänomene) außer Acht, obwohl diese sowohl bei Säugetieren (Riede et al., 1997; Wilden et al., 1998; Riede et al., 2000; Tokuda et al., 2002; Riede et al., 2007) als auch bei Vögeln (Fee et al., 1998; Fletcher, 2000) häufig vorkommen. Nichtlineare Phänomene spielen eine wichtige Rolle in der Erkennung von Individuen als auch Altersklassen wie beispielsweise die Mutter-Kind-Erkennung (Fitch et al., 2002). In der vorliegenden Studie wurden die Laute sowie das Verhalten von sechs Asiatischen Jungelefanten im Alter von sechs bis 27 Monaten in zwei europäischen Zoos (Köln, Deutschland und Emmen, Niederlande) aufgenommen und analysiert. Zoos bieten bei der Erforschung von Elefanten ideale Bedingungen. Besonders die akustische Kommunikation der Jungtiere ist stark von gruppeninternen Faktoren geprägt und bezieht sich meist auf die Erfüllung von Grundbedürfnissen, die in der freien Wildbahn und in menschlicher Obhut ähnlich sind. Weiters sind Asiatische Elefanten Waldbewohner, was die Aufnahme und Zuordnung der Laute sowie das Beobachten des Verhaltens in freier Natur erschwert. Diese Studie präsentiert erstmals akustische Daten zur vokalen Ontogenie Asiatischer Elefantenkälber, beschreibt das häufige Vorkommen von nichtlinearen Phänomenen und gibt Aufschluss über das Verhalten im Zusammenhang mit dem Auftreten der vier häufigsten Lauttypen („Rumble“, „Roar“, „Trumpet“ und „Squeak“). Die vier Lauttypen unterscheiden sich in den Frequenzparameter signifikant von einander. Bei Jungtieren treten „Squeaks“ außerdem in Form von zwei Untergruppen auf: ein lang gezogener sowie ein kurzer, pulsierender „Squeak“. Jungtierlaute zeichneten sich im Vergleich zu adulten Tieren (Artelt, 2006) häufig durch eine höhere Grundschwindung aus, wobei kein Infraschall nachgewiesen werden konnte. Dies ist nicht überraschend, denn Jungtiere sind körperlich noch unausgereift und die Erzeugung von tiefen Frequenzen benötigt entweder lange Stimmfalten oder einen großen Larynx (Fitch, 2006). Weiters wird Infraschall von Elefanten u. a. zur Kommunikation über weite Distanzen verwendet (Payne et al., 1986). Dies ist für Jungtiere, die sich ständig in der Nähe der Mütter und Geschwister aufhalten nicht von Bedeutung. Da Körpergröße mit der Länge und Elastizität der Stimmfalten korreliert (Garstang, 2004), könnten adulte Artgenossen die Jungtiere anhand höherer Frequenzen erkennen. Acht Modulationen der Grundschwingung wurden in den vier Lauttypen nachgewiesen. Einzig in „Squeaks“ und „Roars“ wurden die verschieden Modulationen in einem ähnlichen Muster verwendet. Geschlechterabhängige Muster konnten nur bei „Rumbles“ festgestellt werden. In keinem der Lauttypen wurden altersabhängige Muster nachgewiesen. Weiters hat sich gezeigt, dass nichtlineare Phänomene mit Ausnahme von harmonischen Schwingungen sehr häufig bei Asiatischen Elefantenkälbern vorkommen. „Roars“ bestanden meist aus deterministischem Chaos, während „Squeaks“ gleichermaßen deterministisches Chaos und Harmonien überlagert von deterministischem Chaos enthielten. „Trumpets“ waren meist harmonisch überlagert von deterministischem Chaos. Nur „Rumbles“ enthielten häufig harmonische Schwingungen. Die Lauttypen zeigten hinsichtlich des Auftretens nichtlinearer Phänomene signifikante Unterschiede. Die meisten Laute enthielten nur ein nichtlineares Phänomen, während in den anderen Kombinationen mehrerer Phänomene gefunden wurde. Die häufigsten Kombinationen fanden in „Roars“ statt, die wenigsten in „Trumpets“. Frequenzsprünge kamen kaum vor, in „Rumbles“ überhaupt nicht. Nichtlineare Phänomene mit Ausnahme von harmonischen Schwingungen sind bei Afrikanischen Elefantenkälbern seltener vor als bei Asiatischen Kälbern (persönliche Kommunikation mit Stoeger-Horwath, 2009). Möglicherweise unterscheiden sich die beiden Arten in der Entwicklung ihrer Stimmproduktionsmechanismen. Die Untersuchungen des Verhaltens während der Lautäußerungen zeigen, dass alle vier Lauttypen in den meisten Verhaltenskategorien verwendet wurden. Ausnahmen sind „Rumbles“ und „Roars“ welche nicht während des Spielens auftraten und „Trumpets“, welche nicht während Interaktionen mit Tierpflegern oder anderen Menschen vorkamen. „Squeak“ Sequenzen oder „Chirping“ wurden meistens während dem Spielen geäußert. Agonistisches Verhalten führte selten zu Lautäußerungen. Die Kälber im Alter von 6 bis 12 Monaten (Altersgruppe 1) produzierten gleich viele Laute während der Interaktion mit Müttern oder anderen adulten Elefanten sowie während Gruppenkoordinations- und Spielverhalten. Die Kälber im Alter von 24 und 27 Monaten (Altersgruppe 2) vokalisierten meist während des Spielens, gefolgt von Gruppenkoordinations- und Mutter-Kalb-Interaktionen. Signifikante Unterschiede wurden zwischen den beiden Altersgruppen in Bezug auf Interaktionen zu Menschen oder Artgenossen gefunden. Während die Kälber der Altersgruppe 1 fünf Mal mehr Laute während Interaktionen mit Artgenossen als bei Interaktionen mit Tierpflegern produzierten, passierte dies bei Individuen der Altersgruppe 2 etwa gleich häufig. Diese Ergebnisse entsprechen dem Umstand, dass die Kälber der Altersgruppe 1 noch von der Muttermilch abhängig sind und auch häufiger den Schutz von adulten Elefanten suchen, als die bereits etwas unabhängigeren Kälber der Altersgruppe 2. Vorhergehende Studien haben gezeigt, dass die akustische Struktur der Laute Aufschluss über den emotionalen Zustand des Individuums geben kann (Soltis et al., 2005b; Soltis et al., 2009). Es konnte jedoch in der vorliegenden Studie kein Zusammenhang zwischen nichtlinearen Phänomenen und Verhalten entdeckt werden. Während für die Unterscheidbarkeit von individuellen Unterschieden sowie für die Funktion der nichtlinearen Phänomene weitere Studien notwendig sind, konnte diese Studie zeigen, dass sich Laute Asiatischer Elefantenkälber von denen der adulten Artgenossen in Höhe der Grundschwingung sowie im häufigen Vorhandensein von nichtlinearen Phänomenen unterscheiden. In akustischen Frühwarnsystemen können diese Ergebnisse genutzt werden.

Abstract:

Asian elephants (Elephas maximus) are highly endangered animals. Early acoustic warning systems could help protect humans and elephants from deadly encounters (Seneviratne et al., 2004). Therefore, research on the social structure, vocal communication and behaviour in Asian elephants is needed. Up to now, the main research focus considering these aspects was on African elephants. But since differences in vocalisation between African and Asian elephants have been confirmed, more investigations of the latter are required to protect this endangered species. Due to the elephant’s social system of mother-calf units, acoustic communication between adults and calves is of particular interest. The present study provides the first acoustical data on vocal ontogeny of the most frequent call types (roar, rumble, squeak and trumpet) of Asian elephant calves. Vocalisation and associated behaviour of six calves were recorded in two European zoos. The study revealed that Asian elephant calves use two subtypes of squeaks: a short squeak (uttered in a short and pulsated-way), and a long squeak (vocalised in a stretched way). It also showed that parameters of the fundamental frequency in the four call types are usually higher than those recorded in adults. A similar pattern of frequency contours could be found in squeaks and roars. Gender-dependent variations were only present in the rumbles of female calves. Moreover, the study reveals that the majority of calls consist of nonlinear phenomena other than harmonics. Most roars consisted of deterministic chaos. Squeaks contained equally often harmonics overlaid with deterministic chaos and deterministic chaos. Trumpets consisted primarily of harmonics overlaid with deterministic chaos, while only rumbles contained mainly of harmonic features. Only one irregular phenomenon could be detected in most calls, while combinations of different phenomena were found less frequently. The latter were highest in roars and lowest in trumpets. I argue that higher frequencies and nonlinear phenomena in calls may therefore enable adults to distinguish calf from adult vocalisations. No correlation was found in the usage of call types during different behaviours, therefore no safe conclusions can be drawn for behavioural categories from call type utterance. Furthermore, no relation was found between nonlinear phenomena and behavioural categories, which would indicate coherency with different levels of emotional states of the calves. However, differences in call frequency were detected regarding two age groups. I assume that this is caused by the milk dependency and the higher need of protection of the infants, while the individuals aged 24 and 27 months are less dependent. To sum up, the study yielded that calls of Asian elephant calves are higher in fundamental frequency and obtain frequently nonlinear phenomena. These results help to discriminate adult from calf calls and can help to establish early acoustic warning systems.

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