Eibenvergiftung beim Przewalskipferd.

14. Arbeitstagung der Zootierärzte im deutschsprachigen Raum, 4.-6. November 1994 in Bochum: 96-98

Als Folge der Verfütterung abgeschnittener Eibenzweige (Taxus baccata) durch einen Tierpfleger starben in der Wilhelma Stuttgart drei Przewalskipferde. In der Folge wurden für die Tierpfleger Kurse über Giftpflanzen eingeführt.

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Einfluß des Ausscheidungs- und Markierungsverhaltens von Przewalskipferden (Equus przewalskii) auf Weide- und Gehegenutzung.

Diplomarbeit

65 Seiten

Fachbereich Biologie, Universität zu Köln
Leitung: Prof. Dr. G. Nogge
Zoo Köln

Zusammenfassung:

Im Frühjahr und Sommer 1994 wurden vier Przewalskipferdhengst-Gruppen unterschiedlichen Alters hinsichlich ihres Sozial- und Ausscheidungs-/ Markierungsverhaltens beobachtet. Auf Gehegeskizzen wurden die Stellen eingezeichnet, wo gekotet oder geharnt wurde und, falls daraufhin ein anderer Hengst überkotete oder -harnte, wurde dies entsprechend gekennzeichnet. Des weiteren sind in 5 Minuten-Abständen in den Gehegeskizzen die Orte eingetragen worden, an denen die Hengste sich zu diesem Zeitpunkt während vorher festgelegter Aktivitäten gerade aufhielten. Ergänzt wurden diese Aufzeichnungen furch die Notierung der nächsten Nachbarschaften in einem Scan-Protokollblatt, die zu den 5 Minuten-Scans beobachtet wurden. In Protokollblättern wurden zudem repulsive und meidende Verhaltensweisen festgehalten, die für die eventuelle Bestimmung der Rangordnung herangezogen wurden. Ein anderes Protokollblatt diente dazu, die unterschiedlichen Muster des Markierungsverhaltens einzutragen, sobald diese auftraten, und wie andere Henste reagierten.

Die Ergebnisse zeigen, dass nicht nur das Alter ein Einfluss auf die Rangposition hat, sondern möglicherweise auch physische und individuelle Charaktereigenschaften. Im Gegensatz zu Literaturangaben kam bei den Przewalskipferdhengsten z.B. soziale Hautpflege zwischen allen Gruppenmitgliedern vor, ebenso beteiligten sich die ranghöchsten Hengste am Spiel mit anderen. Die positiven sozialen Beziehungen der Tiere untereinander waren unterschiedlich stark ausgeprägt, wobei sich z.T. deutliche Vorlieben zwischen bestimmten Hengsten und hierbei vor allem zwischen Halbgeschwistern abzeichneten, die allerdings bereits von Geburt an zusammen aufgewachsen sind.

Es bestätigte sich, dass sich das Markierungsverhalten mit zunehmenden Alter entwickelt. Jedoch hat auch die Rangposition einen entscheidenden Einfluss auf die Ausprägung des Markierungsverhaltens, wie vor allem die Ergebnisse aus Anholt und Neuwied zeigen. Przewalskipferdhengste meiden Ausscheidungsgebiete während des Grasens nicht. Verstärkt habe ich die Tiere beim Fressen in solchen Bereichen beobachtet, teilweise präferierten sie dies sogar. Weidemuster, wie sie bei Hauspferden zu sehen sind, bilden sich auch auf Weiden, die von Przewalskipferdhengsten beweidet werden, wie sich in Kern zeigt.

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Nahrungsökologie der Przewalskipferde im Hortobagy Nationalpark (Ungarn) - Aktivitätsbudget, Habitatnutzung und Nahrungsaufnahmeverhalten unter naturnahen Bedingungen.

Diplomarbeit

105 Seiten

Zoologisches Institut, Universität zu Köln
Leitung: Prof. Dr. G. Nogge
Zoo Köln

Zusammenfassung:

Im Rahmen dieser Studie werden erste Informationen zur Nahrungsökologie der Przewalskipferde unter naturnahen Bedingungne in der ungarischen Puszta gesammelt. Die dortige Salzsteppe weist einzigartige, mosaikähnliche Vegetationsstrukturen auf. Um die Erhaltung der Artengemeinschaft, mit ihrer artenreichen Avifauna, weitgehend ohne antrophogene Einflüsse zu gewährleisten, ist es notwendig, dass grosse Herbivoren die Steppe beweiden.
Seit 1998 besteht aus diesen Gründen ein natur- und Artenschutzprojekt, in der Kernzone des Nationalparks, dem Pentezuggebiet. Es wurde eine bedrohte Spezies, das Przewalskipferd, und eine Rückzüchtung der ausgestorbenen Auerochsen (Heckrinder) zur Landschaftspflege im Pentezug eingesetzt. Das Przewalskipferd ist eine echte Urwildpferdart und in ihrem Urspungsgebiet ausgestorben. Über die Biologie dieser Pferde, insbesondere die Nahrungsökologie, unter natürlichen Bedingungen ist wenig bekannt. Vergleiche mit Studien über Hauspferde, Camarguepferde und anderen verwilderten Hauspferden weisen darauf hin, dass es viele Ähnlichkeiten, aber auch einige Unterschiede aufzudecken gibt.
In dieser Arbeit werden Informationen darüber gesammelt, inwieweit sich die Przewalskipferde im Pentezug im Sinne der optimalen Ernährungsstrategie verhalten. Bei der direkten Beobachtung der Pferde in vier Beobachtungsblocks, werden Daten zur Habitatsnutzung, zum Aktivitätsbudget und zum Nahrungsaufnahmeverhalten erfasst.
Es zeigen sich deutliche saisonale Unterschiede in der Nutzung der acht Sektoren, weobei in den einzelnen Sektoren die Pflanzengesellschaften unterschiedliche Anteile einnehmen. In jedem Beobachtungsblock gibt es Präferenzen oder Meidungen für bestimmte Pflanzengesellschaften. In den anderen Blocks können sich diese Verhältnisse ganz anders gelagert sein.
Bei der Nutzung der Pflanzenarten wird mit Hilfe von Futterproben, die auf ihre Nährstoffgehalte analysiert werden, verglichen, auf welche Nährstoffkomponenten die Pferde selektieren. Die Ergebnisse der Korrelationsstests sind nicht eindeutig; jedoch sind Tendenzen zu erkennen. Diese weisen darauf hin, dass die Pferde auf proteinreiche, und möglichst grüne Biomasse selektieren.
Besonders im Beobachtungsabschnitt Mai wird stark auf nährstoffreiche Pflanzen oft nur auf bestimmte Teile von Pflanzen, selektiert. Die Ergebnisse aus dem Aktivitätsbudget zeigen jedoch eine relativ geringe Nahrungsaufnahmerate tagsüber.

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Einfluss des Hengstes auf das Sozialverhalten der Stuten bei Przewalskipferden (Equus przewalskii).

Diplomarbeit

135 Seiten

Math.-Nat. Fakultät, Universität zu Köln
Leitung: Prof. Dr. G. Nogge
Zoo Köln, Zoo Leipzig

Zusammenfassung:

Przewalskipferdstuten lebten unter natürlichen Bedingungen vermutlich in ganzjährigen Haremsverbänden. Für den Zusammenhalt solcher Gruppen spielt nach verschiedenen Autoren der Hengst eine entscheidende Rolle. Er übernimmt zudem Schutzfunktion und zeichnet sich durch erhöhte Wachsamkeit aus. Aus Platzgründen wird in Zoologischen Gärten aber die Haltung reiner Stutengruppen angestrebt. Ziel dieser Arbeit war es, den Einfluss des Hengstes auf die Sozialstruktur der Stuten bei Przewalskipferden näher zu untersuchen, um Aussagen über mögliche Auswirkungen dieser vermutlich unnatürlichen Haltungsform auf das Verhalten der Pferde machen zu können.

Dafür wurden Rang- und Bindungsverhältnisse sowie Gruppenzusammenhalt und Wachsamkeit in drei Przewalskigruppen unter verschiedenen Bedingungen untersucht. Die Untersuchungsgruppen befanden sich im Kölner und Leipziger Zoo und im Wisentgehege Springe. In Köln und Leipzig wurde jeweils im Verlauf der Beobachtungszeit ein Hengst in eine vormals reine Stutengruppe (sieben Stuten pro Gruppe) eingesetzt. Die Springer Gruppe bestand während der gesamten Beobachtungszeit aus 14 Stuten ohne Hengst und bewohnte ein deutlich größeres Gehege als die beiden anderen Gruppen.

Die Beobachtungsabschnitte vor und nach Hinzugeben des Hengstes wurden getrennt betrachtet und verglichen. Außerdem wurde zwischen Fortpflanzungszeit und Nicht-Fortpflanzungszeit unterschieden und das Verhalten in der reinen Stutengruppen mit dem in den Haremsgruppen verglichen.

Für die Untersuchung des Gruppenzusammenhaltes wurden Gruppendurchmesser, Untergruppenbildung und Abstände vom ersten Nachbarn ≥ 10 m bis 50 m bzw.> 50 m betrachtet. Die Rangordung wurde über alle und über ausgewählte, "ranganzeigende" Verhaltensweisen (Angehen, Beissen, Beißdrohen, Jagen, Verdrängen) bestimmt. Zur Ermittlung von Bindungsverhältnissen wurden erste Nachbarschaften ≤ 1 Pferdelänge und die sog. "bindungsanzeigenden" Verhaltensweisen (Nachfolgen, Soziale Fellpflege und Zusammensein) herangezogen. Die Wachsamkeit wurde an der Häufigkeit von Schauen und Sichern festgemacht.

Die Untersuchungen führten zu folgenden Ergebnissen: Auch hengstlose Gruppen spalteten sich nicht dauerhaft in kleinere Untergruppen auf, sondern kamen besonders zum Ruhen und während der (geklumpten) Fütterungen zusammen. Ansonsten war ihr Zusammenahlt aber relativ lose, und es bestand kein nennenswerter Unterschied in der Stärke des Gruppenzusammenhaltes zwischen Fortpflanzungszeit (FZ) und Nicht-Fortpflanzungszeit (NFZ). Nach Ankunft eines Hengstes wurde der Zusammenhalt der betreffenden Gruppen (Köln und Leipzig) zunächst merklich stärker, nahm aber in der NFZ, trotz weiterer Anwesenheit des Hengstes, wieder deutlich ab. Beide Hengste trieben die Stuten auserhalb der FZ deutlich seltener zusammen als in der FZ. die geklumpte Fütterung der Pferde schien in allen Gruppen eine wesentliche Rolle für den Gruppenzusammenhalt zu spielen. In den drei Gruppen bestand eine mehr oder weniger klare Rangordnung, bei der die oberen und unteren Plätze besonders deutlich und stabil, die mittleren oftmals nicht genau zu erkennen waren. Ebenso bestanden in allen Gruppen zwischen bestimmten Pferden deutliche Bindungen, von denen vor allem die stärkeren über die Beobachtungszeit stabil waren. Nach dem Einsetzen eines Hengstes (Köln und Leipzig) wurden weder auffallende Änderungen in der Rangordnung noch in den Bindungsverhältnissen der Stuten beobachtet. Beide Hengste nahmen zunächst sehr hohe Ränge ein, bei späteren Beobachtungen (NFZ) belegten sie dagegen nur noch mittlere Plätze. Allerdings dominierten sie auch dann noch alle Stuten beim Treiben und waren subjektiv betrachtet immer noch ranghoch. Ein Einfluss des Hengstes auf die Häufigkeit agonistischer oder nicht-agonistischer Interaktionen zwischen den Stuten war ebensowenig festzustellen wie ein Einfluss der Fortpflanzungssaison.

Die Wachsamkeit der Stuten (Köln) war bei Anwesenheit eines Hengstes vermindert, die Häufigkeit des Schauens der ganzen Gruppe dagegen nicht. In Köln übernahm der Hengst einen größeren Anteil an der Gesamthäufigkeit des Schauens als die Stuten. Der Leipziger Hengst schaute wider Erwarten nicht häufiger als die Stuten. Unterschiede in der Wachsamkeit zwischen FZ und NFZ bestanden weder in der reinen Stutengruppe noch in den Gruppen mit Hengst.

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Strategien der Przewalskipferdstuten (Equus ferus przewalskii) zur Vermeidung von Infantizid im Biosphärenreservat Pentezug (Nationalpark Hortobágy, Ungarn).

Diplomarbeit

136 Seiten.

Zoologisches Institut Universität Bonn
Betreuung: T. Ziegler, L. Kolter, G. von der Emde
Kölner Zoo

Zusammenfassung:

In dieser Diplomarbeit wurden Strategien der Przewalskipferdstuten zur Vermeidung von Infantizid im Biosphärenreservat Pentezug des Nationalparks Hortobágy (Ungarn) untersucht. Insgesamt wurden neun Fokustierpaare (Mutterstuten & Fohlen) beobachtet. Fünf der Stuten hatten potentielle Helfer, welche die älteren ein- und zweijährigen Geschwister der Fohlen waren, die sich noch in der Geburtsgruppe befanden. Mittels der Fokustiermethode wurden gesendete und empfangene agonistische und nicht-agonistische Verhaltensweisen sowie das Schützen jeweils für die Stute und das Fohlen aufgenommen. Mit der Intervallmethode wurden die Abstände der Fokustiere zu anderen Pferden ermittelt.
Die Population der in Pentezug lebenden Przewalskipferde wächst jedes Jahr, obwohl durch Infantizide die Anzahl der geborenen Fohlen reduziert wird. Im Beobachtungsjahr starben 34% der geborenen Fohlen, von denen vermutlich 56% durch Infantizid ums Leben kamen. Die Wahrscheinlichkeit für Infantizid war in der ersten Lebenswoche des Fohlens am höchsten und sank danach rapide ab. Als kritischster Zeitpunkt stellte sich der Tag der Geburt bzw. der erste Lebenstag des Fohlens heraus. Die Stuten hatten mehrere Strategien, um ihre Fohlen vor den infantizidalen Hengsten zu schützen.  So konnte in der ersten Lebenswoche der Neugeborenen eine deutliche Verhaltensänderung der Mutterstuten beobachtet werden. In dieser Zeit bestand eine sehr enge Bindung zwischen den Stuten und ihren Fohlen. Die Abstände zwischen ihnen zeigten einen hochsignifikanten Unterschied im Vergleich zum Zeitraum nach der ersten Woche. Eine Strategie der Stuten bestand darin, die Fohlen in der ersten Woche auffallend mehr zu schützen, als in den folgenden Wochen, in denen die Gefahr für Infantizid geringer war. Am gefährlichsten scheinen fremde Hengste für die Fohlen zu sein, da diese in der ersten Woche signifikant häufiger von den Stuten abgewehrt wurden als die Haremshengste.
Eine weitere Strategie war, dass die Mutterstuten die potentiellen Helfer schon kurz nach der Geburt bei den Fohlen tolerierten. Die ermittelten Abstände zeigten, dass diese im Vergleich zu den übrigen Haremsmitgliedern in beiden Zeiträumen höchstsignifikant mehr Kontakt zu den Fohlen hatten.  
Anhand der beobachteten Verhaltensweisen konnte festgestellt werden, dass sowohl die Fohlen als auch die Mutterstuten sehr häufig nicht-agonistisches Verhalten zu den potentiellen Helfern zeigten und diese zu ihnen. Im Gegensatz dazu kam es zwischen den übrigen Haremsmitgliedern und den Fokustierpaaren selten zu Kontakten. Der Unterschied des Verhaltens war von den potentiellen Helfern zu den Mutterstuten in beiden Zeiträumen hochsignifikant. Für den späteren Zeitraum zeigten die potentiellen Helfer sogar höchstsignifikant mehr Kontaktaufnahme in nicht-agonistischer Weise zu den Fohlen als die anderen Haremsmitglieder.
Nach den Untersuchungen kann nicht festgestellt werden, ob das Interesse der potentiellen Helfer an den Fohlen nur auf der Verwandtschaft basierte und sich dadurch die enge Beziehung der Helfer und Fohlen zu den Mutterstuten und untereinander ergab. Vielleicht lag zwischen einigen doch eine wirkliche Helferbeziehung vor, aber das Schützen der Fohlen seitens der potentiellen Helfer konnte nur in einigen Ausnahmefällen beobachtet werden.
Tatsächliche Helferbeziehungen scheinen selten vorzukommen und nur eine (Eper/Helka) konnte im Beobachtungsjahr festgestellt werden. Die Helferstute Eper beteiligte sich zu 25% aktiv am Schutz des Fohlens der Stute Helka und es konnte sogar „Allonursing“ beobachtet werden. Es müssen demnach mehrere Voraussetzungen gegeben sein, damit wirkliche Helferbeziehungen entstehen können. Im beobachteten Fall hatte die Helferin die Motivation, sich um das unverwandte Fohlen zu kümmern, weil ihr eigenes Fohlen drei Tage zuvor gestorben war. Die Mutterstute duldete die Helferbeziehung, da zwischen den beiden Stuten schon vor der Geburt des Fohlens eine enge Bindung bestand. Durch das Zulassen dieser Helferbeziehung erhöhten sich die Überlebenschancen des Fohlens.

Abstract:

This diploma thesis examines the infanticide avoiding strategies of Przewalski´s mares in the Pentezug biosphere reserve of the Hortobágy National Park (Hungary). In total, nine pairs of animals (mother mares & foals) were observed. Five of the mares had potential helpers, which were the older one- and two-year-old siblings of the foal, who were still in the group. Using the focus animal method, sent and received agonistic and non-agonistic behaviours and protection were recorded for the mare and foal respectively. The distance of the focus animals in relation to other horses was calculated using the interval method.
The population of Przewalski´s horses living in Pentezug is increasing every year, though infanticide is reducing the number of foals born. During the observation year, 34% of the foals that were born died, 56% of which were probably killed by infanticide. The probability of infanticide was highest in the foal’s first week of life and then declined rapidly. The most critical time proved to be the day of birth or the first day of the foal’s life. The mares had several strategies for protecting their foals from infanticide by the stallions. Thus a significant change in the behaviour of the mother mare could be observed in the first week of the newborn’s life. During this time a very close bond existed between the mares and their foals. The distances between them showed a highly significant difference when compared to the period following the first week. One strategy of the mares was to protect the foals significantly more in the first week than in the following weeks, when there was less risk of infanticide. Stranger stallions seem to present the most danger to the foals because they more often were repelled by the mares during the first week than the harem stallions.
Another strategy was that the mother mare would tolerate potential helpers shortly after the birth of the foal. The identified distances showed that they had significantly more contact with the foals in both periods compared to the other members of the harem.
On the basis of the observed behaviours, it could be ascertained that the foals as well as the mother mare frequently showed non-agonistic behaviour to the potential helpers and these to them. On the other hand, contact between the remaining members of the harem and the of focus pairs was rare. The difference in behaviour of the potential helpers to the mother mare in both periods was highly significant. For the later period, the potential helpers displayed significantly more contact with the foal in a non-agonistic way than the other members of the harem.
Following the investigation, it cannot be determined whether the interest of the potential helper in the foal is based solely on their relationship and arose as a result of the close relationship of the helpers and foals to the mother mare and with each other. Perhaps a real helper relationship was nevertheless present between some, but protecting the foal on the part of potential helpers was observed only in a few exceptional cases.
Real helper relations seem to occur rarely and only one (Eper/Helka) was discovered during the year of observation. The helper mare Eper actively participated up to 25% in protecting the foal of the mare Helka and could even be observed allonursing. Several conditions must therefore be present for real helper relations to develop. In the case observed, the helper was motivated to look after the unrelated foal because her own foal had died three days earlier. The mother mare tolerated the helper relationship because a close bond had existed between the two mares even before the birth of the foal. Allowing this helper relationship increased the foal’s chances of survival.

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Stellung und Funktion des Hengstes bei den Przewalskipferden (Equus ferus przewalskii) und den Onagern (Equus hemionus onager) im Kölner Zoo.

Bachelorarbeit

72 Seiten & 31 S. Anhang

Zoologisches Institut Universität zu Köln.
Betreuung: L. Kolter, T. Ziegler
Kölner Zoo

Zusammenfassung:

Im Zeitraum vom 25.08 bis zum 24.10. 2014 wurde im Kölner Zoo eine Fallstudie bei den Onagern und den Przewalskipferden mit Fokus auf dem Verhalten und der Stellung der Hengste durchgeführt. Im Mittelpunkt stand die Frage, ob Verhalten, Nachbarschaften und interindividuelle Entfernungen unter ex situ Bedingungen Hinweise auf Unterschiede zwischen den Sozialstrukturen der beiden Arten geben. Bei den Przewalskipferden ist bekannt, dass die Hengste mit den Stuten in festen Haremsgruppen dauerhaft zusammen leben, wobei die Stuten von anderen Hengsten fern gehalten werden, Bei den Onagern wird angenommen, dass adulte Hengste ein Territorium besetzen und sich mit Stuten, die in losen Verbänden durchziehen, paaren, sollten sie gerade paarungsbereit sein.

Anhand von sozio-negativen Verhaltensweisen sollte ermittelt werden, ob die Tiere eine lineare Rangordnung besitzen, und wenn, welche Position der Hengst in dieser einnimmt und welche Rolle das vor allem von Hengsten gezeigte Treiben hat. Zum Vergleich wurden die entsprechenden Daten der Przewalskipferde ermittelt. Bindungen innerhalb der Gruppen wurden über sozio-positive Interaktionen, Häufigkeiten in der Nachbarschaftsverteilung an der Futterraufe, wie auch an Entfernungen außerhalb der Nahrungsaufnahme erfasst. Ob die Hengste direkt in der Gruppe integriert waren, wurde an der Häufigkeit, ob die Tiere sich in der Gruppe, oder einer Untergruppe aufhielten, wie auch dem solitären Verhalten überprüft. Darüber hinaus wurden noch Daten zu Dauer und Häufigkeit der Stereotypie des Onagerhengstes aufgenommen.
Über das „Scan Sampling“ wurden in 5-Minuten-Intervallen die Positionierung und Abstände der Tiere auf der Anlage bestimmt, sowie die länger andauernden Aktivitäten ermittelt. Zusätzlich wurde bei den Onagern das Vorhandensein von Futter und der Zugang zum Stall dokumentiert.
Mit „Behavioural Sampling“ wurden kurz andauernde soziale Interaktionen, Lautäußerungen der Hengste, wie auch das Ausscheidungsverhalten in den 4-minütigen-Phasen zwischen den Scans aufgenommen. Während einer Fokustierbeobachtung wurde die Stereotypie an zwei Wochentagen genauer dokumentiert.

Die Häufigkeit der Interaktionen wurde sowohl zwischen den Arten verglichen, wie auch zwischen den Hengsten und Stuten, innerhalb der Stuten, sowie von den Stuten an den Hengst gerichtet. Reaktionen auf andere Equiden (Grévy-Zebras) konnten dabei nur bei dem Pferdehengst über die Häufigkeit des Treibens und dessen Streifzüge durch das Gehege nachgewiesen werden. Bei dem Onager dagegen war das Treiben nicht bedingt durch die andere Equidenart in der Nähe (Poitouesel im „Bauernhof“), es diente dazu, die Stuten zu separieren, um sich dann mit ihnen paaren zu können.

Rangordnung mit eindeutigen Beziehungen zwischen jeder Paarkombination zumindest bei den Stuten, der Hengst befand sich meist in der Nähe der Stuten, auch beim Fressen, geringere Entfernungen zwischen allen Gruppenmitgliedern außerhalb der Nahrungsaufnahme sind Hinweise darauf, dass die Przewalskipferde einen festen Harem bilden. Bei den Onagern waren dabei keine eindeutigen Rangbeziehungen zwischen den Stuten erkennbar, der Hengst stand meistens alleine, sowohl während als auch außerhalb der Nahrungsaufnahme. Der Hengst scheint bei den Pferden integriert zu sein, im Gegensatz zu dem Hengst der Onager. Bindungen zwischen einzelnen Tieren, bei den Onagern beschränkt auf Mutter- Tochter Paare konnten dabei bei beiden Arten nachgewiesen werden. Bei den Przewalskipferden konnte nachgewiesen werden, dass der Hengst die Ausscheidungen der Stuten markierte, was bei den Onagern sehr viel seltener vorkam.

Es konnten Hinweise auf einen potentiellen Auslöser für die Stereotypie gefunden werden: bei geschlossenen Stalltüren trat diese am häufigsten auf. Die Variation der während der Stereotypie auftretenden Verhaltensweisen zeigt, dass noch keine völlige Ritualisierung und Fixierung stattgefunden hat.

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Dispersal patterns in a growing population of Przewalski’s horse (Equus ferus przewalskii) in the semi-reserve Pentezug (Hortobágy National Park/Hungary).

Diplomarbeit

155 Seiten

Zoolog. Institut, Universität Köln
Betreuung: Arndt/Kolter
Kölner Zoo

Abstract:

In this thesis, patterns of natal and maternal dispersal in a growing population of Przewalski’s horses in the semi-reserve Pentezug / Hungary were investigated. Based on ethological observations of 19 focal horses (10 subadult males and 9 subadult females), paternity data of all of these horses and data about the population dynamics (1998-2006), proximate causes of male and female dispersal were identified. Dispersal patterns concerning dispersal ages and seasonality of dispersal were determined. On the basis of the results two hypotheses for the function of dispersal in phylogenesis were discussed: the inbreeding avoidance hypothesis and the resource competition hypothesis. It was shown that subadult horses of both sexes generally dispersed before first breeding in the first three years of their lives. The only exceptions were noted for the early years of the project, when the sex distribution in the population and the social structure were far from natural. At that time, only few adult stallions were present and all adult mares were organized in one big band, so that young females had no bands or suitable bachelor stallions they could disperse to. Under these circumstances three mares failed to disperse and remained in their natal bands for breeding.

Male and female dispersal occurred most frequently in summer and autumn. Females dispersed about half a year earlier than males at an age of about 20 months, although males were confronted with higher frequencies of agonistic behaviour by band members in their natal bands. Females left their bands without being forced to do so, whereas several males were expelled from their natal bands by the band stallion.

All dispersed females joined other bands; dispersed males joined the bachelor group.

The proximate causes of dispersal differed for males and females. Females left after the time of first oestrus, as their band stallions refused to mate with them. Matings with stallions from outside the band were prevented by the band stallion, so that females had to leave the natal band to reproduce. Only in three cases females mated before dispersal. In all three cases they did so with a stallion from outside the band.

Male dispersal occurred due to a high level of aggression by both, adult mares and the band stallion of the natal band. It was noted that males dispersed later when peers were present. The assumption of different authors, that this delay of dispersal might be due to the availability of playmates in the natal band, could not be confirmed for the males in this population. Although most of the focal males had peers in their bands, none of them was observed playing. As soon as these males dispersed to the bachelor group, they started to play with their peers and other stallions. It is assumed, that males in the natal bands are hindered from playing by the aggression of band members. The presence of peers effected that the aggression of band members was distributed to several individuals. If one of the males dispersed, the remaining one suffered more aggression than before. Additionally, criteria for the choice of a new band by dispersing females were analysed. Females tended to disperse to bands that were smaller than their original bands and contained fewer resident females. Dispersed females received little or no agonistic behaviour from their new band members; the only exception was Gréta, who joined the biggest band of the population together with her grandmother Sima.

The choice of a small band was more important than the choice of a band stallion, which was successful in fights. Whereas adult mares chose successful stallions when they changed bands in breeding dispersal, young females rather dispersed to less successful stallions with smaller bands.

Highly significant was the choice of an unfamiliar stallion as new band stallion: all dispersed females chose a stallion with which they had not been associated in the same band previously. In most cases the choice of an unfamiliar stallion involved the avoidance of inbreeding. Only in two cases females joined unfamiliar stallions, which were closely related to them (father and paternal half-brother). All dispersed females showed affiliative interactions with members of their new bands exclusively. The preffered partners were in one case the grandmother (Gréta) and in the other case the only foal of the band (Helka). The third female (Hóvirág) dispersed to a bachelor stallion and had no other partners for affiliative interactions than him.

The dispersal patterns found for this population of Przewalski’s horses indicate that both the inbreeding avoidance hypothesis and the resource competition hyothesis can explain the function of dispersal. Dispersal assured inbreeding avoidance as both females and males dispersed before first reproduction and females joined bands with unfamiliar stallions only. But for both females and males, resource competition appeared to be another crucial factor. Males avoided aggressive behaviour of band members by dispersing to the bachelor groups, and females dispersed before first foaling

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Beobachtungen an Przewalskipferden (Equus ferus przewalskii) im Hinblick auf ihren Hauspferdanteil.

Diplomarbeit

247 Seite

Fachbereich Biologie, Johannes-Gutenberg-Universität Mainz
Leitung: Prof. Dr. Hemmer
Zoo Duisburg, Kölner Zoo, Tiergarten Nürnberg

Zusammenfassung:

1. Das hauptsächliche Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, durch den Vergleich von Przewalskipferden mit unterschiedlichen Anteilen an Hauspferdeblut herauszufinden, ob und in welchen Verhaltensbereichen sich dieser Anteil in Verhaltensunterschieden feststellbar manifestiert.
2. Es werden drei Herden im Zeitraum von Mai bis Oktober sowohl in Hinblick auf die lokomotorischen als auch der sozialen Aktivitäten quantitativ beobachtet.
3. Durch die sich stark unterscheidenden Haltungen der Herden bedingt, werden zunächst die Auswirkungen dieser Differenzen auf das Verhalten der Pferde näher untersucht und dokumentiert.
4. Die Situation in jeder Herde, die Beziehungen der Tiere untereinander sowie Rangfolgen werden erläutert und belegt.
5. Bei der Auswertung der lokomotorischen Aktivitätsformen können bei keiner Herde erkennbare Zusammenhänge hinsichtlich deren zeitlichen Organisation und Quantität mit dem Hauspferdeanteil der einzelnen Pferde ermittelt werden.
6. Bei der Untersuchung der gesamten sozialen Aktivität werden weder in Quantität noch in der zeitlichen Organisation erkennbare Differenzen gefunden, die auf den Anteil an Hauspferdeblut zurückzuführen sind. In Köln wird ein positiver Zusammenhang zwischen der Frequenz der gesendeten aggressiven Verhaltensweisen und dem Hauspferdprozentanteil gefunden. Die folgenden Überprüfungen (pro Herde) ergeben eine positive Korrelation der Aggressivität und des Hauspferdanteils in Köln und Nürnberg (bei letzterem Ort jedoch nur unter Einbeziehung des Hengstes).
7. Bei dem erweiterten Vergleich auf die Pferde aller drei Haltungen können die folgenden Zusammenhänge festgestellt werden: Mit zunehmendem Anteil an Hauspferdeblut steigt die Frequenz aggressiver Verhaltensweisen und gleichzeitig auch die Ranghöhe eines Pferdes (das negative Vorzeichen der Korrelation bedeutet: Je aggressiver ein Pferd ist, desto kleiner ist die Nummer seines Ranges, also je höher steht es in der Hierarchie der Herde).
8. Weiterhin werden 40 Pferde verschiedener Haltungsstätten unter Angabe ihres Hauspferdeanteils in ihrem Habitus beschrieben und vorhandene Abweichungen vom typischen Erscheinungsbild eines Przewalskipferdes nach einem Punktesystem gewertet. Auf dieser Wertung basierend werden Zusammenhänge zwischen der Höhe des Hauspferdanteils (jeweils für die Gründerpferde Mongolenstute und die Stute Bijsk 8 sowie dem addierten Anteil getrennt) und dem Grad der Abweichung als positiv signifikant miteinander korreliert festgestellt. Auch die Überprüfung bei den quantitativ beobachteten Pferden bezüglich der Aggressivität und der untypischen Ausprägung von Merkmalen zeigt eine positive Korrelation zwischen den beiden Faktoren, welche aber, worauf die unterschiedlichen Bestimmtheitsgrade hinweisen, nicht direkt zusammenhängen, sondern nur über den Anteil an Hauspferdeblut als gemeinsame Grundlage miteinander verknüpft sind.
9. Aufgrund der Ergebnisse wird ein Einfluss der Vermischung mit Hauspferdeblut auf die Frequenz aggressiver Verhaltensweisen festgehalten. Weiterhin wird die Annahme der Mischblütigkeit der diesbezüglich bisher umstrittenen Stute Bijsk 8 unterstützt, da für diese vergleichbare Ergebnisse mit der Mongolenstute festgestellt werden.
10. In einem gesonderten Kapitel wird auf für das Management von Przewalskipferden interessante Ereignisse eingegangen, die die Beobachterin während ihrer Beobachtungszeit verfolgen konnte, die aber nicht im direkten Zusammenhang mit der Fragestellung der vorliegenden Arbeit stehen

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Beobachtungen einer Przewalski-Junggesellenherde im Jahresverlauf unter besonderer Berücksichtigung von Ruheverhalten und Rangordnung.

Monitoring a bachelor group of Przewalski horses throughout the course of a year with particular attention paid to sleep behaviour and rank order.

Dr. med. vet. Dissertation

146 Seiten

Ganzer Text

Veterinärwissenschaftliches Department der Tierärztlichen Fakultät der Ludwig-Maximilians-Universität München
Leitung: Prof. Dr. M. H. Erhard
Tierpark Hellabrunn, Tiergarten Nürnberg

Zusammenfassung:

In der vorliegenden Studie wurde eine unter natürlichen Bedingungen im Naturschutzgebiet Tennenloher Forst lebende Przewalskihengstherde über den Zeitraum eines Jahres in regelmäßigen Abständen von Sonnenaufgang bis Sonnenuntergang beobachtet, mit dem Ziel, genauere Erkenntnisse über deren Ruheverhalten zu erlangen.

Weitere Schwerpunkte der Arbeit stellten die Rangordnung und die soziale Organisation der Herde, die Stressmessung mittels Cortisolmetabolitenbestimmung im Kot sowie die Nutzung des Geländes durch die Pferde dar, um einen möglichen Einfluss dieser Faktoren auf das Ruheverhalten zu bestimmen.

Insgesamt wurde 242 h beobachtet, wobei die Tage in jeweils vier Beobachtungseinheiten aufgeteilt wurden. Die Rangordnung wurde monatlich mit der Methode des „Average Dominance Index― (ADI) erfasst. Die soziale Struktur der Herde betreffend wurden insgesamt 508 agonistische und 415 freundliche Sozialkontakte zwischen den Przewalski-Hengsten beobachtet, wobei sich die agonistischen Interaktionen in 82,7 % agonistische Interaktionen ohne Körperkontakt sowie 17,3 % mit Körperkontakt aufteilten. Die Ergebnisse ließen eine positive Korrelation der Anzahl der agonistischen Interaktionen mit der sozialen Stellung des jeweiligen Pferdes erkennen. Hinsichtlich der jahreszeitlichen Aufteilung differenzierten sich die agonistischen Sozialkontakte in 18,7 % im Frühling, 33,0 % im Sommer, 21,9 % im Herbst sowie 26,4 % in den Wintermonaten. Letztere fanden überwiegend während der Winterfütterung statt. Freundliche Interaktionen stellten sich als nicht mit der Rangfolge korrelierend und in Bezug auf die jahreszeitliche Verteilung gegenläufig zu den agonistischen Interaktionen heraus.

Die Nutzung des Geheges war in erster Linie abhängig vom Jahresverlauf. Vorwiegend nutzten die Pferde Offen- und Heideflächen, wobei sich hierbei vor allem der Bewuchs der Flächen als entscheidendes Kriterium für ein Verweilen zum Ruhen oder Fressen herausstellte. Im Oktober und November suchten sie zudem am Waldrand nach Nahrung wie Kiefernschößlingen und Pilzen und fraßen auch vermehrt Heidekraut sowie Besenginster. Im Winter waren die Heide und in der Zeit der Zufütterung der Waldrand ein beliebter Aufenthaltsort. Bei jedem Wetter wurden eindeutig übersichtliche Flächen mit gutem Rundumblick gegenüber dem natürlichen Witterungsschutz des Waldes bevorzugt. Ein besonderer Aspekt, der auf bestehende Unterschiede zwischen Przewalskipferden und domestizierten Pferden hinweist, ist das bewusste Aufnehmen des für Hauspferde hoch giftigen Adlerfarns, sowie des zwar mindergiftigen, aber gerade im Winter in großen Mengen verzehrten Besenginsters. Auch tranken die Przewalskihengste bei ständig erreichbarer Wasserquelle lediglich einmal täglich, was sich auf die Gegebenheiten in ihrem niederschlagsarmen Ursprungsgebiet zurückführen lässt.

Gegen lästige Insekten wussten sich die Hengste erfolgreich zur Wehr zu setzen, indem sie sich mit zuvor abgebissenen Kiefernästen behängten und diese als Fliegenmasken nutzten.

Für gemeinsame Ruhepausen, in denen ein Großteil der Herde oder sogar alle Pferde ruhten, wurden bevorzugt trockene und übersichtliche Ruheplätze auf Offen- und Heideflächen aufgesucht. Kurze Pausen einzelner Pferde ließen hingegen keine Ortspräferenz erkennen. Gerade längere Pausen, in denen auch liegende Ruhepositionen eingenommen wurden, waren vorwiegend zwischen ca. 8:00- 10:30 Uhr und mittags von ca. 13:00-14:30 Uhr zu beobachten. Nachmittags ruhten nur vereinzelte Pferde im Liegen, der Großteil der Tiere ruhte um diese Tageszeit im Stehen. Im Sommer verschob sich die zweite Ruhephase in den späteren Nachmittag auf ca. 16:00- 18:00 Uhr. Abends wurde lediglich vereinzelt und seltener geruht. Je kälter es im Jahresverlauf wurde, desto seltener und kürzer legten sich die Pferde ab, so dass von November bis in den März Ruhen im Stehen das ausschließliche Ruheverhalten darstellte. Im März ist eine plötzliche starke Einschränkung des Ruheverhaltens festzustellen, dies ist höchstwahrscheinlich auf die zu dieser Zeit eingestellte Winterfütterung zurückzuführen. Im Frühjahr und im Herbst ruhten die Pferde mit Mittelwerten von 5,8 % bzw. 5,6 % des Beobachtungstages deutlich kürzer als im Sommer mit 7,7 % und im Winter mit 7,5 %. Eine Abhängigkeit der Gesamtruhezeit von der sozialen Stellung in der Herde war hier nicht ersichtlich. Ruhen im Stehen nahm bei allen Tieren den weitaus größten Teil des Gesamtruheverhaltens ein. Stehend geruht wurde im Mittel pro Stunde zwischen einer und sechs Minuten; Brustlage ohne aufgestützten Kopf erfolgte durchschnittlich bis zu ca. 2 min, Brustlage mit aufgestütztem Kopf bis zu ca. 1 min und Ruhen in Seitenlage bis zu ebenfalls ca. 1 min. Dies entspricht einem prozentualen Anteil pro Stunde von 2,3 - 10,1 % für stehendes Ruhen, bis zu 2,4 % für Brustlage ohne aufgestützten Kopf, bis zu 1,3 % für Brustlage mit aufgestütztem Kopf sowie bis zu lediglich 0,8 % für die Seitenlage. Im Mittel ruhten die Pferde zwischen 60 % und 75 % der Gesamtruhezeit in der Gruppe, wobei rangniedrigere Hengste zu einem größeren Anteil in der Gruppe ruhten als ranghohe Tiere.
Die Werte der Cortisolmetaboliten (GCM) im Kot standen in engem Zusammenhang mit den Jahreszeiten. Trotz individueller Schwankungen folgten alle Werte einem jahreszeitlichen Verlauf. Alle Tiere zeigten in den Wintermonaten deutlich erniedrigte Cortisolwerte, die höchsten entfielen auf den Sommer bzw. bei einem Tier auf den Frühling. Einen starken Einfluss nahm die Einstellung der Winterfütterung im März. Hier stieg die Konzentration der Cortisolmetabolitenwerte im Kot aller Pferde sprunghaft um ein vielfaches an. Mit Werten von 4,87 ng/g bis 107,45 ng/g unterlagen die GCM-Werte starken Schwankungen, der Mittelwert aller gemessenen Proben betrug 42,45 ng/g.

Eine Beeinflussung der Cortisolmetaboliten durch kurzfristige Ereignisse wie Rangordnungskämpfe, Wetterumbrüche etc. schien nicht stattzufinden. Längerfristige, über Wochen bzw. Monate anhaltende Stressoren, wie die oben erwähnten Konflikte mit der benachbarten Herde spiegelten sich hingegen in den GCM-Werten der gesamten Herde wider. Ein Zusammenhang zwischen den Häufigkeiten der beobachteten Interaktionen und den Cortisolmetabolitenwerten im Kot war nicht feststellbar, wenngleich die Stellung innerhalb der Herde einen Einfluss auf die GCM- Ausscheidung zu haben schien. Ranghohe Pferde, sowie rangniedere Tiere, die versuchten, im Rang aufzusteigen, wiesen hohe Cortisolmetabolitenkonzentrationen im Kot auf.

Insgesamt lässt sich schlussfolgern, dass eine naturnahe Haltung von Przewalskipferden im Junggesellenverband aus Sicht des Ruheverhaltens und bei gemäßigten Klimaverhältnissen keine Probleme mit sich bringt. Innerhalb einer intakten Herdenstruktur erfolgt keine Beeinflussung des Ruheverhaltens rangniedriger Tiere. Trockene und gut überblickbare Flächen sind zur Haltung von Przewalskipferden zwingend notwendig. Ein künstlicher Unterstand ist bei natürlichem Baumbestand nicht notwendig. Bietet ein Gehege in den Wintermonaten nicht ausreichend Nahrung oder sind die Pferde noch nicht ausreichend an ein Leben im Freiland gewöhnt, ist eine Zufütterung im Winter und deren langsames Ausschleichen unabdingbar. Die Messung von Glukokortikoidmetaboliten im Kot dient auch für Wildpferde als adäquates Mittel, um langfristige Stressbelastungen hinreichend und ohne zusätzliche Belastung für die Tiere feststellen zu können.

Abstract:

In the present study, a herd of Przewalski stallions living under natural conditions in an enclosure of about 50 ha in the nature reserve Tennenloher Forst, was observed during the course of a year in regular intervals from sunrise to sunset with the aim of acquiring more specific data about their resting behaviour.

Further emphasis was placed on the rank order and social organisation of the herd, measuring stress by analysing cortisol metabolites in the faeces, and monitoring the roaming territory of the herd to find out if these factors influence resting behaviour.
Overall, the horses were watched for 242 h, the days were divided into 4 observation units each. Rank order was determined each month using the ―Average Dominance Index‖ (ADI). Regarding the dominance structure of the herd, an overall of 508 agonistic and 415 non-agonistic contacts were observed between the Przewalski stallions. 82.7 % of the agonistic interactions came with body contact, 17.3% without. The results revealed a positive correlation between the number of agonistic interactions and social status of the horse in question. With regard to the season, 18.7% of agonistic social contacts took place in spring, 33.0% in summer, 21.9% in autumn, and 26.4% in the winter months. The latter mainly took place during the winter feeding sessions. Non-agonistic interactions were not dependent on rank and, with respect to the seasonal distribution, were inversely proportional to the agonistic interactions.

Utilisation of the roaming territory was primarily dependent on season. The horses preferred using the open sandy grassland and heathland. A main criterion for choosing areas for resting or feeding was the vegetation of the area.

In October and November they included the borders of the forest to forage for pine saplings and mushrooms. They also fed increasingly on heather and Common Broom. In winter, the heathland was the preferred dwelling place, and during the time of feeding sessions the borders of the forest. Irrespective of the weather, the horses preferred the open areas with good all-round visibility to the natural protection against the weather as provided by the forest. A further aspect that points to prevalent differences between Przewalski horses and domesticated ones is the conscious intake of Bracken, which is highly poisonous for domesticated horses, as well as their feeding on Common Broom, which is of reduced toxicity, but which they ate in large amounts during winter especially. The Przewalski stallions drank only once a day despite a readily available spring, which can be attributed to their area of origin with its scarce precipitation.

Bothersome insects were warded off by the stallions draping themselves with bitten-off pine branches, using them as fly masks.
For collective rest periods, in which all or the major part of the horses were resting, the herd preferred dry and unobstructed resting places on sandy grassland and heathland. No preference of place was detected for short rests of individuals. Particularly longer resting periods, which included lying down, were observed in the morning between 08:00 – 10:30 a.m. and shortly after noon between 13:00 - 14:30 p.m. During the afternoon, only a few individuals showed recumbent rest, the majority of the animals rested standing. In summer, the second resting period changed to late afternoon between 16:00 and 18:00 p.m. In the evenings, resting only took place sporadically and less frequently. As it got colder the horses would lie down less and less frequently and would remain recumbent for shorter periods of time, so that from November to March all resting was done standing. In March there was a sudden strong reduction of resting behaviour, probably due to the discontinuation of the feeding sessions. In spring and autumn, the horses rested for shorter periods with an average of 5.8 % or 5.6 % of the observation day than in summer with 7.7 % and in winter with 7.5 %. A significant rank-dependent distinction of total resting time is not evident. Standing rest was the main resting behaviour that was exhibited with an average of 1 – 6 minutes per hour; resting in sternal recumbency with head held erect on average for up to about 2 minutes, sternal recumbency with head supported on average for up to about 1 minute and resting in lateral recumbency for up to about 1 minute. This means that the percentage of standing rest per hour came to 2.3 % - 10.1 %, resting in sternal recumbency with head held erect 0 % - 2.4%, sternal recumbency with head supported 0 % - 1.3 %, and resting in lateral recumbency merely 0 % - 0.8 %. On average, the horses rested between 60 % and 75 % within the group, lower ranking stallions rested for a greater part within the group than did higher ranking ones.

There was also a close correlation between the season and the level of fecal cortisol metabolites. Despite individual fluctuations, all levels followed a seasonal pattern/course. All animals showed significantly lowered cortisol levels during the winter months, the highest levels were measured in summer, and, in one individual, in spring. Discontinuing the winter feeding sessions in March resulted in severely escalated fecal cortisol metabolites. With levels ranging from 4.87 ng/g to 107.45 ng/g the glucocorticoid metabolite (GCM) values were subject to strong fluctuations, the mean value of all measured samples was 42.45 ng/g. An influence of the cortisol metabolites by short incidents like fights about rank order, changes in weather, etc., was not detectable. Longer lasting (weeks or months) stressors, like conflicts with the neighbouring herd, became apparent in higher GCM-levels of the entire herd. A connection between the frequency of the observed interactions and the cortisol levels could not be made, although rank within the herd did seem to have an influence on the GCM excretion. High ranking horses, as well as low-ranking ones trying to rise in rank, showed high cortisol metabolites.

Thus, it can be concluded that keeping Przewalski horses in an all-male herd in semi-natural conditions in temperate zones is unproblematic as far as resting behaviour is concerned. As long as a herd is socially stable there is no change in resting behaviour among the lower ranking animals. Dry and unobstructed areas are imperative in keeping Przewalski horses. Artificial shelter is not necessary if there are natural tree copses. If an enclosure does not provide sufficient food during winter or if the horses are not yet entirely used to living outdoors, it is necessary to feed the horses in winter and to wean them slowly.

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Entwicklung der räumlichen und sozialen Organisation von Przewalskipferden (E. ferus przewalskii) unter naturnahen Bedingungen im Pentezuggebiet (Hortobágy Nationalpark, Ungarn).

Dr. rer. nat. Disseration

210 Seiten

Ganzer Text

Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät der Universität Köln
Betreuung: Prof. Dr. Gunther Nogge und Dr. Lydia Kolter, Kölner Zoo.
In Zusammenarbeit mit dem Kölner Zoo

Zusammenfassung:

Ziel dieser Arbeit war es, die Entwicklung der räumlichen und sozialen Organisation sowie die Nutzungsmuster von drei Haremsgruppen von Przewalskipferden zu ermitteln, die nacheinander in das 2400 ha große Pentezuggebiet im Hortobágy Nationalpark (Ungarn) entlassen wurden. Anhand von Ergebnissen aus Studien an Equiden wurden zunächst Erwartungen formuliert, die Ergebnisse in der vorliegenden Arbeit mit ihnen verglichen und für Vorhersagen über den wachsenden Einfluß der Przewalskipferdpopulation auf das Pentezuggebiet herangezogen. Aus den ersten beiden Harems entstand durch Übernahme ein großer Verband. Nach dem Tod des Haremshengstes dieser Gruppe übernahm der von ihm vorher besiegte und zu der Zeit einzige Hengst in Pentezug die große Gruppe. Im Herbst 2000 schlossen sich abgewanderte Hengste zu einer Junggesellengruppe zusammen. Die Haremsgruppen in Pentezug hatten im Frühjahr, Sommer und Herbst feste Freß- und Ruhephasen. Diese Tagesrhythmen unterschieden sich bei den Haremsgruppen im Sommer signifikant. Eine saisonale Änderung bezüglich der Nutzung des Aktionsraums ist bei den Mitgliedern der großen Gruppe in den Jahren von 1998-2000 nur ansatzweise im Herbst zu erkennen, jedoch traten solche Änderungen auch in Verbindung mit dem jeweils neu die Gruppe übernehmenden Haremshengst auf. Die Mitglieder der Gruppe Makan dagegen nutzten ihren Aktionsraum entsprechend der Jahreszeiten saisonal unterschiedlich. Alle Pferde der drei Gruppen in Pentezug wurden deutlich öfter auf Kurzgras beobachtet als auf Langgras. Die Pferde präferierten in Ruhe-, z.T. aber auch in Freßphasen die alten, dunklen und kühlen Ställe in ihren Aktionsräumen, vermutlich um Schutz vor Insekten zu suchen. Die nährstoffreiche Ruderalvegetation wurde von den Pferden der großen Gruppe und der Gruppe Makan bis auf zwei Ausnahmen während des gesamten Beobachtungszeitraums in Freßphasen präferiert. Durch den Huftritt der Pferde entstandene Wechsel verbanden die Freß- und Ruheplätze, oft nutzten die Tiere aber die schon vorhandenen Wege. Die unterschiedlichen Gruppen von Przewalskipferden in Pentezug nutzten bis auf eine vorübergehende Ausnahme exklusive Aktionsräume, zwischen denen eine größtmögliche Distanz lag. In diesen Aktionsräumen gab es immer einen alten Schafstall, der von Ruderalvegetation umgeben war. Die Aufenthaltsorte der Pferde konzentrierten sich um die alten Ställe und die Ruderalflächen. Die Gruppenzugehörigkeit der adulten Stuten der beiden Haremsverbände in Pentezug blieb während der dreijährigen Beobachtungszeit trotz Veränderungen in der Gruppenzusammensetzung durch Übernahmen, Zu- und Abwanderungen und den Tod dreier Stuten relativ stabil. Die Dominanzverhältnisse der Mitglieder der großen Gruppe und der Junggesellengruppe waren polygonal. Das lineare Dominanzverhältnis der Pferde der Gruppe Makan änderten sich temporär mit der Geburt ihrer Fohlen zu Gunsten der Stute. Innerhalb aller Gruppen blieben einige Dominanzverhältnisse zwischen Pferden ungeklärt, hauptsächlich deshalb, weil diese nicht agonistisch miteinander interagierten. Möglicherweise handelte es sich hierbei um eine subtile Form des Ausweichens. Die Häufigkeit der Nächsten Nachbarschaften und die Präferenz für dieselben Untergruppen wiesen sowohl auf die ursprüngliche Zusammensetzung der Stuten der ersten beiden ins Gebiet entlassenen Harems hin, als auch auf Bindungen zwischen den Gruppenmitgliedern. Bei Veränderung in ihrem Umfeld reduzierten die Pferde der großen Gruppe die zunächst stark angestiegene Rate der agonistischen Aktionen/Stunde/Pferd nach einiger Zeit, indem sie sich gemäß ihrer Bindungsverhältnisse in Untergruppen aufteilten und vermehrt nicht-agonistisches Verhalten zeigten. Die Junggesellengruppe wurde zu kurz beobachtet, um die Sozialstruktur genau zu erfassen. In allen drei beobachteten Gruppen gab es Tendenzen, die auf eine Rollenübernahme ranghoher und starker Pferde hinwiesen. Diese sicherten häufiger und veranlaßten die anderen Gruppenmitglieder auch öfter zu Ortswechseln. Außerdem beschützten sie schwächere Pferde vor Angreifern. Zwischen den unterschiedlichen Haremshengsten im Gebiet konnte keine Dominanzhierarchie festgestellt werden, jedoch wurde der älteste Junggeselle von einem der Haremshengste deutlich dominiert. Territorialverhalten wurde in der dreijährigen Beobachtungszeit bei keinem der Hengste festgestellt. Auch das Markierungsverhalten der Hengste stand nicht im Zusammenhang mit Territorialverhalten. Die Pferde markierten häufig aufgesuchte Orte, und die Kothaufen dienten daher vermutlich zum einen der Orientierung, zum anderen der Übermittlung sozial relevanter Informationen. Ein Einfluß der noch sehr kleinen Population von Przewalskipferden auf das Gebiet war bisher nur auf den Flächen mit Ruderalvegetation sichtbar, die von den Pferden präferiert und kurzgehalten wurden. Wahrscheinlich werden sich bei andauerndem Weidedruck die Pflanzenzusammensetzung und die Produktivität dieser Flächen verändern.

Abstract:

The aim of this work was to study the development of the spatial and social organization as well as the habitat use of three harem groups of Przewalski´s horses living under almost natural conditions. The groups were introduced to the 2400 ha sized Pentezug area in the Hortobágy National Park (Hungary) successively. Hypotheses were derived from other studies on equids and the results of this work were compared to them. The latter were also used to make predictions on the growing impact of the Przewalski´s horse population on Pentezug. The first two harem groups were combined to one big group due to a fight between the harem stallions. Soon after the fight the winner died and the remaining male took over the big group. In autumn 2000 dispersed stallions built a bachelor group. The harem groups in Pentezug had clear activity patterns concerning feeding and resting periods during spring, summer and autumn. In the summer these activity patterns differed significantly between the harems. The groups in Pentezug were observed more often on short grass than on long grass areas. Probably to avoid insects the horses preferred to use the dark and rather cool old stables still existing in the area during resting and partly during feeding periods. The harem members almost always preferred to stay on the most nutritious vegetation type in Pentezug during the feeding periods: Onopordion-Hordaetum hystricis. Trails made by the horses connected feeding and resting sites, but the animals frequently moved on existing roads. With one temporary exception the different groups of Przewalski´s horses in Pentezug used exclusive home ranges which were seperated by the largest possible distance. The home ranges always included an old stable surrounded by the vegetation type Onopordion-Hordaetum hystricis and the horses concentrated around theses areas. The memberships of adult mares in the remaining two harem groups in Pentezug were rather stable during the three years of the study. This was observed although the composition of the groups changed by other harem stallions taking over the big group, dispersal and mortality. The dominance relationships of the horses of the big group and of the bachelor group were polygonal, whereas in Makan´s harem group they were mainly linear. The mare dominated the stallion temporarily after the birth of her foal. Some of the dominance relationships remained unclear mainly because the horses did not show any agonistic interactions. This phenomenon may be a subtle form of avoiding. The frequency of neighbourhood between the members of the big group and the composition of the subgroups showed reference to the original composition of the first two harems released into Pentezug as well as to social bonds between the animals. Changes in the environment of the big group caused the rate of agonistic interactions per hour and per horse to increase at first. After a while the animals reduced this rate by dividing into subgroups according to their bonds. Within the subgroups non-agonistic behaviour patterns increased while the rate of agonistic interactions/h/horse decreased to the "normal" level. The observation period for the bachelors was too short to gain precise insight into the social structure of this group. Within all three groups in Pentezug dominant horses showed tendencies to be responsible for vigilance and/or for initiating the other group members to change locations as well as for protecting weak horses. No dominance hierarchy could be found between the harem stallions in Pentezug, but the oldest male of the bachelor group was dominated by the harem stallion of the big group. The stallions were not territorial during the course of this study and marking behaviour did not seem to be related to territoriality. Fecal piles most probably served for transmitting socially relevant information and for orientation since the stallions marked places that they visited quite frequently. Up to now the impact of the small population of Przewalski´s horses on Pentezug is only visible on areas covered by Onopordion-Hordaetum hystricis. The horses showed preference for this vegetation type, so these areas were under grazing pressure. Probably this will lead to changes in plant composition and productivity of this vegetation type in the future.

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