Weiblicher Buschbock (Tragelaphus scriptus sylvaticus) im Uganda Wildlife Education Cente, Entebbe © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Approximative Verbreitung des Buschbocks (Tragelaphus scriptus)

Männlicher Kap-Buschbock (Tragelaphus scriptus sylvaticus) im Zoo Johannesburg © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Weiblicher Buschbock (Tragelaphus scriptus sylvaticus) im Uganda Wildlife Education Cente, Entebbe © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Männliche Senegal-Schirrantilope (Tragelaphus s. scriptus) im Gladys Porter Zoo, Brownsville, Texas © Johannes Pfleiderer, Zoo Duisburg

Weiblicher Buschbock (Tragelaphus scriptus) im Zoo Dvůr Králové © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Buschböcke (Tragelaphus scriptus sylvaticus) im Uganda Wildlife Education Cente, Entebbe © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Männlicher Chobe-Buschbock (Tragelaphus scriptus ornatus) im Victoria-Falls-Nationalpark, Simbabwe © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Weiblicher Chobe-Buschbock (Tragelaphus scriptus ornatus) im Chobe-Nationalpark, Botswana © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Weiblicher Buschbock (Tragelaphus scriptus sylvaticus, früher T. s. massaicus) im Aruscha-Nationalpark, Zansania © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Männlicher Kap-Buschbock (Tragelaphus scriptus sylvaticus) im Mapungubwe-Nationapark, Limpopo-Provinz, Südafrika © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Kap-Buschbock-Paar (Tragelaphus scriptus sylvaticus) im Dierenpark Planckendael, Mechelen © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Männlicher Kap-Buschbock (Tragelaphus scriptus sylvaticus) im Tygerberg-Zoo, Kraaifontein © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

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Der Buschbock ist eine kleinere, äußerst attraktive Antilope mit deutlichem Sexualdimorphismus, die sowohl für das allgemeine Publikum als auch für die Zoopädagogik interessant wäre, die aber als weit verbreitete, nicht gefährdete Art vom Europäischen Zoo- und Aquarienverband als nicht prioritör eingestuft wurde und daher in den Zoos mittlerweile ausgestorben ist.

Körperbau und Körperfunktionen

Der Buschbock ist der kleinste der afrikanischen Waldböcke. Er zeigt einen stark ausgeprägten Sexualdimorphismus. Die Böcke erreichen eine Kopf-Rumpflänge von 114-150 cm, eine Schulterhöhe von 80 (65-100) cm und ein Gewicht von 40-80 kg. Die Ricken werden bis 132 cm lang, 70 (61-85) cm hoch und 24-60 kg schwer. Der Schwanz wird etwa 19-24 cm lang. Wie bei den anderen afrikanischen Waldböcken haben die Böcke schraubenartig gedrehte Hörner, die 40-55 cm lang werden können. Das Fell zeigt bei beiden Geschlechtern ein auffallendes Muster weißer Punkte und Streifen, wobei es erhebliche regionale Unterschiede gibt. An der Halsunterseite verlaufen 1-2 weiße Querbänder, die Schwanzunterseite ist weiß, die Schwanzspitze kann schwarz sein. Die Beine können je nach Unterart einfarbig sein oder eine weiß oder schwarzweiße Zeichnung aufweisen. Die Grundfarbe ist regional variabel, bei den Ricken meist rotbraun, bei den Böcken etwas dunkler, kastanienbraun oder schwarzgrau [2; 5; 8].

Verbreitung

Afrika südlich der Sahara: Angola, Äquatorialguinea, Äthiopien, Benin, Botswana, Burkina Faso, Burundi, Elfenbeinküste, Gabun, Gambia, Ghana, Guinea, Guinea-Bissau, Kamerun, Kenia, Kongo, Kongo Dem., Liberia, Malawi, Mali, Mauretanien, Mosambik, Namibia, Niger, Nigeria, Ruanda, Sambia, Senegal, Sierra Leone, Simbabwe, Somalia, Südafrika, Südsudan, Sudan, Swasiland, Tansania, Togo, Tschad, Uganda, Zentralafrikanische Republik [4].

Lebensraum und Lebensweise

Buschböcke benötigen Lebensraum mit viel Deckung. Sie kommen in Tropischen Regen- und Feuchtwäldern, Subtropischen Feuchtwäldern, und Gemäßigten immergrünen Feuchtwäldern, jeweils vorzugsweise an Waldrändern, Galeriewäldern, Trockenwäldern, Dornsavannen, Dickichten und Zuckerrohrpflanzungen vor. Die Nahrung dieser Selektiväser besteht überwiegend aus Blättern und Zweigen, aber auch zarte Gräser werden genommen. Buschböcke leben solitär, sind aber nicht territorial, sondern haben überlappende Streifgebiete [5; 8].

Es gibt keine definierte Fortpflanzungsperiode, allenfalls saisonale Spitzen der Brunftaktivitäten und der Geburten. Nach einer Tragzeit von rund 180 Tagen wird in der Regel ein einzelnes Kitz mit einem Gewicht von 3.1-4.5 kg geboren. Angaben über das Erreichen der Geschlechtsreife sind widersprüchlich. Bei Ricken dürfte dies mit etwa 1 Jahr der Fall sein, bei Böcken mit 1.5 Jahren, wobei sie effektiv meist erst mit 3 Jahren zur Forspflanzung kommen [5; 6; 8].

Gefährdung und Schutz

Der Buschbock hat eine sehr weite Verbreitung und einen geschätzten Bestand von 1 bis 1.5 Millionen Adulttieren, der als stabil angesehen wird, außer in vom Menschen dicht besiedelten Regionen. Möglicherweise ist  diese Schätzung wegen der heimlichen Lebensweise des Buschbocks zu tief. Er gilt daher seit 1996 als nicht gefährdet (Rote Liste: LEAST CONCERN) , was im Rahmen einer Beurteilung aus dem Jahr 2016 bestätigt wurde. Der Klimawandel macht der Art in den trockeneren Teilen ihres Areals zu schaffen, andererseits kann sie ihre Verbreitung im Gebiet der Regenwälder ausdehnen [4].

Der internationale Handel ist nicht unter CITES geregelt. Die Einfuhr lebender Exemplare aus den Ursprungsländern ist wegen der restriktiven Veterinärbestimmungen der EU so gut wie ausgeschlossen.

Bedeutung für den Menschen

Der Buschbock wird zur Gewinnung von Fleisch und als Sport gejagt. In Ruanda ist sein Fleisch deutlich billiger als jenes von Nutztieren und dementsprechend ist der Buschbock die häufigste Wildtierart, die auf Fleischmärkten angeboten wird. Im Rahmen der Sportjagd werden in Südafrika "Trophy Fees" von etwa 1'200-1'500 USD fällig, in anderen afrikanischen Ländern 400-1'100 USD.

Haltung

In den 1950er Jahren wurde im Zoo Basel ein Buschbock kurze Zeit  gemeinsam mit Sitatungas und Vierhornantilopen gehalten, um 1990 in Hannover gemeinsam mit Kirk-Dikdiks. Eine Gemeinschaftshaltung mit Sitatungas sollte sollte wegen der Gefahr der Bastardierung tunlichts vernieden werden

Als Höchstalter gibt WEIGL über 15 Jahre und 3 Monate für ein im Ruhr-Zoo Gelsenkirchen geborenes und später in Hannover gehaltenes gehaltenes weibliches Tier an [7].

Haltung in europäischen Zoos: Die Art ist dem Collection Planning der EAZA zum Opfer gefallen und wird heute nicht mehr gehalten. Die britische (europäische?) Erstzucht gelang  1841 in der Menagerie des Earl of Derby in Knowsley (heute Safaripark). Der letzte Hinweis auf eine Nachzucht in Europa im International Zoo Yearbook bezieht sich auf das Jahr 1991 (Zoo Hannover).  Bei den in Europa gehaltenen Tiere handelte es sich hauptsächlich um Senegal-Buschböcke, die z.B. in Hannover 31 Jahre lang gehalten und regelmäßig gezüchtet wurden, seltener um Kap-Buschböcke. Andere Unterarten waren Ausnahmeerscheinungen. Für Details siehe Zootierliste.

Mindestanforderungen an Gehege: Nach Säugetiergutachten 2014 des BMEL soll für bis zu 5 Tieren ein Gehege von mindestens 200 m² zur Verfügung stehen. Für jedes weitere Tier kommen 20 m² zur Basisfläche dazu. Zudem wird ein Stall von etwa 3 m²/Tier vorgegeben.

Die Schweizerische Tierschutzverordnung (Stand 01.06.2022) schreibt für theoretisch bis zu 10 Tieren ein Gehege mit Trenn- oder Absperrmöglichkeit vor, dessen Grundfläche 500 m² misst. Für jedes weitere Tier kommen 40 m² zur Basisfläche dazu. Ferner ist ein Stall mit einer Fläche von 4 m²/Tier erforderlich.

Nach der 2. Tierhaltungsverordnung Österreichs (Stand 2023) ist für 1-5 Tiere ein Außengehege von 500 m² erforderlich, für jedes weitere 50 m² mehr. Zudem ist ein beheizter Stall mit einem Mindestausmaß von 4 m² pro Tier mit einer Mindesttemperatur von 10°C vorgeschrieben. Die Haltung hat in Gruppen mit einem erwachsenen Männchen, mehreren Weibchen und deren Nachwuchs zu erfolgen.

Taxonomie und Nomenklatur

Der Buschbock wurde 1766 vom Berliner Naturforscher Peter Simon PALLAS, den Katharina die Große als Professor nach Petersburg berufen hatte, als "Antilope scripta" anhand eines Exemplars aus dem Senegal erstmals wissenschaftlich beschrieben. 1816 stellte ihn der französische Zoologe Henri Marie Ducrotay de BLAINVILLE als Typusart in die neue Gattung Tragelaphus. Traditionell wurde die Art in über 20 (bis etwa 40) Unterarten aufgeteilt. 2005 waren es noch 9. GROVES & GRUBB splitteten in ihrer umstrittenen Huftier-Taxonomie den Buschbock in 8 Arten auf, was Eingang in das Handbuch der Säugetiere fand, aber von der IUCN im Rahmen der Roten Liste nicht mitgemacht wurde [1; 3; 4, 8; 9].

• Senegal-Buschbock (Tragelaphus s. scriptus): Gambia, Guinea, Guinea-Bissau, Liberia, Mali, Mauretanien, Senegal, Sierra Leone
• Kongo-Buschbock (Tragelaphus s. phaleratus): Schließt östlich an scriptus an, Südgrenze vermutlich Ubangi und Kongofluss
• Sudan-Buschbock (Tragelaphus s. bor): Schließt östlich an phaleratus an, wobei die Abgrenzung unklar ist, geht im Osten über den Nil hinaus
• Äthiopien-Buschbock (Tragelaphus s. decula): Tiefere Lagen von Äthiopien, ferner Eritrea, Dschibuti und Südsudan
• Hochland-Buschbock (Tragelaphus s. meneliki): Nur im Hochland von Äthiopien
• Ostküsten-Buschbock (Tragelaphus s. fasciatus): Von Süd-Äthiopien und Somalia bis Nordost-Tansania
• Sambia-Buschbock (Tragelaphus s. ornatus): Vom Kongofluss an südwärts bis ins nördliche Botswana und Namibia, im Osten bis Tanganyika und Njassasee
• Südlicher Buschbock (Tragelaphus s. sylvaticus): Im Osten des Kontinents vom Südsudan bis ins Kapland

„Geripp des Wombat“ aus BREHMs Thierleben (1882-1887)

Neugeborenes Riesenkänguru (Macropus sp.) @ Peter Dollinger, Zoo Office Bern 

Der Ameisenbeutler (Myrmecobius fasciatus) übernimmt in Australien die ökologische Funktion der altweltlichen Schuppentiere. Cleland Conservation Park, Südaustralien @ Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Noch wenig entwickeltes Känguru-Jungtier im Beutel seiner Mutter. Bild: Kaiyi Liu, Singapur auf https://www.quora.com

Suchen weit entwickelte junge Riesenkängurus Zuflucht, steigen sie Kopf voran in den Beutel ihrer Mutter; Urimbirra Wildlife Park, Südaustralien @ Peter Dollinger, Zoo Office Bern

In vielen australischen Tierparks wird ein sehr enger Kontakt mit Kängurus aller Art, Wombats und Koalas ermöglicht, einschließlich Streicheln, Herumtragen und Füttern der Tiere. In Europa gibt es bestenfalls mit Wallabies besetzte „Walk-thru“-Gehege mit Fütterungsverboten @ Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Auch bei der Handaufzucht werden junge Beuteltiere in einem Beutel versorgt, hier ein Koala (Phascolarctos cinereus) im Taronga Zoo, Sydney © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Östliches Graues Riesenkänguru (Macropus giganteus) im Krefelder Zoo © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Das Nacktbrust-Rattenkänguru (Caloprymnus campestris) wurde 1843 beschrieben und 1935 letztmals mit Sicherheit nachgewiesen. Unbestätigte Sichtungen gab es noch in den 1950er- und 70er-Jahren.Bild aus John GOULD (1863) The Mammals of Australia (Public domain)

Schädel eines Roten Riesenkängurus (Macropus (O),) rufus. Illustration aus CABRERA, A. (1919) Genera Mammalium - Monotremata - Marsupialia. Madrid. Gemeinfrei.

Die Beuteltiere gebären Junge, die sich noch in einem embryonalen Zustand befinden und nach der Geburt in einem Bauchbeutel fertig ausgetragen werden. Ihre Wege und die der Höheren Säugetiere haben sich zu Ende der Jurazeit – vor rund 150 Millionen Jahren - getrennt. In der nachfolgenden Evolution kam es zu zahlreichen konvergenten Entwicklungen bei den beiden Tiergruppen, z.B: Mäuse / Beutelmäuse, Goldmulle / Beutelmulle, Marder / Beutelmarder, Dachse / Beuteldachse, Wölfe / Beutelwölfe, Gleithörnchen / Gleitbeutler.

Artenspektrum und innere Systematik

Heute werden die 349 gegenwärtig anerkannten rezenten Arten wie folgt auf sieben Ordnungen verteilt [2; 4]:

• Ordnung Beutelratten (Didelphimorphia): 1 Familie mit 18 Gattungen mit 98 Arten
• Ordnung Mausopossums (Paucituberculata): 1 Familie mit 3 Gattungen mit 7 Arten
• Ordnung Chiloé-Beutelratten (Microbiotheria) 1 Art
• Ordnung Beutelmulle (Notoryctemorphia): 1 Familie mit 1 Gattung mit 2 Arten
• Ordnung Raubbeutlerartige (Dasyuromorphia): 2 Familien mit 18 Gattungen mit 72 Arten
• Ordnung Nasenbeutler (Peramelemorphia): 2 Familien mit 7 Gattungen mit 22 Arten
• Ordnung Känguru-Verwandte (Diprotodontia): 11 Familien mit 40 Gattungen mit 147 Arten

13 Arten sind seit der Besiedlung Australiens durch die Europäer ausgestorben, 12 davon im Lauf des 20. Jahrhunderts. Eine davon, der Beutelwolf (Thylacinus cynocephalus), repräsentierte eine eigene Familie. Bei den übrigen handelt es sich um 8 Kängurus, 3 Nasenbeutler sowie ein Opossum aus Argentinien [2].

Nach Roter Liste der IUCN gelten 17 der noch lebenden Arten als vom Aussterben bedroht (CRITICALLY ENDANGERED), 22 als stark gefährdet (ENDANGERED), 43 als gefährdet (VULNERABLE) und 41 als potenziell gefährdet (NEAR THREATENED). 194 sind nicht gefährdet (LEAST CONCERN) und 19 können mangels Daten nicht eingestuft werden [2].

Körperbau und Körperfunktionen

Das Skelett der Beuteltiere ist säugetiertypisch. Das Rabenbein (Coracoid) ist zwar embryonal angelegt, verschmilzt dann aber mit dem Schulterblatt. In der Regel sind Schlüsselbeine vorhanden. Als Besonderheit ist bei beiden Geschlechtern in der Gegend des Schambeins ein Paar Beutelknochen (Ossa marsupialia) ausgebildet. Die Körpertemperatur ist mit 34-36°C höher als die der Kloakentiere, aber liegt unter jener der Höheren Säugetiere. Ihr Gehirn ist klein und einfach gebaut, die Großhirnhemisphären sind praktisch ungefurcht und überlappen das Kleinhirn nicht. Gut ausgebildet ist das Riechhirn. Das Gebiss kann eine sehr hohe Zahnzahl enthalten (bis 56). Außer beim 4. Prämolaren bricht nur eine Zahngeneration durch. Enddarm und Vaginalöffnungen münden in eine von einem Ringmuskel umgebene Kloakentasche, ebenso die Harnröhre, sofern sie nicht bei männlichen Tieren an der Basis des Penis mündet. Der ausschließlich samenführende Penis liegt in einer Penistasche und zwar, anders als bei den Höheren Säugetieren, nicht vor, sondern hinter dem Scrotum. Der weibliche Geschlechtsapparat ist mit unterschiedlichem Verwachsungsgrad paarig ausgebildet. Außer bei den Beuteldachsen wird keine Plazenta ausgebildet, die bis zu 11 Embryos werden von Ausscheidungen der Gebärmutterschleimhaut ernährt. Die Brutbeutel der Weibchen sind je nach Art sehr unterschiedlich. Die Zitzen sind sehr lang, damit sich die Neubegorenen an ihnen festsaugen können, vielfach kommt es zu einer sekundären Verwachsung von Jungem und Zitze. Die Jungen verlassen nach einer kurzen Tragzeit von 8-42 Tagen die Gebärmutter und werden danach im Brutbeutel untergebracht, den sie erst nach einer längeren Beuteltragzeit von bis zu 250 Tagen verlassen [1; 5].

Verbreitung

Südamerika und von dort Ausbreitung einiger Arten nach Mittel- und Nordamerika; Australien, Neuguinea, Indonesien östlich der Wallace-Linie, Salomonen.

Haltung im Zoo

In europäischen Zoos sind die Beuteltiere mit rund 25 Arten schwach vertreten. Das hängt damit zusammen, dass einerseits die Ausfuhr aus Australien sehr restriktiv geregelt ist, andererseits viele Arten klein und nachtaktiv sind und somit dem Publikum in Zoos nur präsentiert werden können, wenn diese über ein Nachttierhaus verfügen. Etwa die Hälfte der gezeigten Arten sind Kängurus (Macropodidae), die andere Hälfte verteilt sich auf 9 Familien.

Die in Europa mit Abstand häufigste Art ist das Bennettkänguru (Macropus rufogriseus), das in rund 540 Zoos gezeigt wird, mit Abstand gefolgt vom Roten Riesenkänguru (Macropus rufus)  und dem Parmakänguru (Macropus parma) mit jeweils gegen 90 Haltungen [6].

Taxonomie und Nomenklatur

Beuteltiere waren im Erdmittelalter und in der frühen Erdneuzeit in Nordamerika, Eurasien, Mittel- und Südamerika, der Antarktis und Afrika weit verbreitet, wurden aber bis auf die Beutelratten und Beutelmäuse in Nord- Mittel und Südamerika überall von den Höheen Säugetieren verdrängt oder wurden Opfer des Klimawandels. Nach Australien, wo wir heute die größte Artenvielfalt haben, gelangten sie, von Südamerika her,  erst im Eozän, d. h. vor rund 50 Millionen Jahren [1].

Die Beutelsäuger werden als Unterklasse den Ursäugern und Höheren Säugetieren gegenüber gestellt. Früher wurden alle Beuteltiere in einer einzigen Ordnung zusammengefasst [1; 3]. HALTENORTH unterteilte 1969 die Unterklasse in mehrere Ordnungen, was in Analogie zu den Verhältnissen bei den Höheren Säugetieren durchaus gerechtfertigt ist und bis heute Bestand hat [4; 5].