Is the endangered Grevy’s zebra threatened by hybridization?

Anim Conserv. 2009;12:505–513.

Abstract:

Hybridization between an abundant species and an endangered species is cause for concern. When such hybridization is observed, it is both urgent and necessary to assess the level of threat posed to the endangered species. We report the first evidence of natural hybridization between two equids: the endangered Grevy's zebra Equus grevyi and the abundant plains zebra Equus burchelli. Grevy's zebra now number <3000 individuals globally, and occur only in northern Kenya and Ethiopia. In recent years, Grevy's zebra have become increasingly concentrated in the south of their range due to habitat loss in the north. Both species are sympatric in the Laikipia ecosystem of northern Kenya, where we have observed purportedly hybrid individuals. Using mitochondrial and Y chromosome DNA, we confirmed the hybrid status of the morphologically identified hybrids and demonstrate conclusively that all first‐generation hybrids are the offspring of plains zebra females and Grevy's zebra males. Behaviorally, hybrids integrate themselves into plains zebra society, rather than adopting the social organization of Grevy's zebra. Two hybrids have successfully raised foals to over 3 months in age, including one which has reached adulthood, indicating the fertility of female hybrids and viability of their offspring. We hypothesize that hybridization occurs due to (1) skewed sex ratios, in favor of males, within Grevy's zebra and (2) the numerical dominance of plains zebra in the region where hybridization is occurring. Stakeholders have discussed hybridization as a potential threat to Grevy's zebra survival. We argue, however, based on behavioral observations, that hybridization is unlikely to dilute the Grevy's zebra gene pool in the short term. As a conservation concern, hybridization is secondary to more direct causes of Grevy's zebra declines.

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Einfluss von Haltungsbedingungen im Zoo auf endokrine Stressparameter bei Zebras.

The influence of animal husbandry on endocrine stress parameters of Zebras in the zoo.

Dr. med. vet. Dissertation

96 Seiten, 37 Abbildungen, 7 Tabellen, 144 Literaturangaben, Anhang mit 22 Tabellen und 3 Abbildungen

Veterinär-Physiologisch-Chemisches Insitut, Veterinärmedizinische Fakultät, Universität Leipzig
Leitung: Prof. Dr. Einspanier
Zoo Leipzig

Ganze Arbeit

Zusammenfassung:

Mit dieser Arbeit sollte erforscht werden, welchen Einfluss Umsetzung und Vergesellschaftung von Grevy- bzw. Böhm-Zebras in Zoologischen Gärten auf die Produktion von Stressund Sexualhormonen haben. Dafür wurden vor, während und nach dem Umsetzungs- und Vergesellschaftungsprozess Kotproben der Zebras gesammelt,bei -20°C gelagert, mit einem Methanol-Wasser-Gemisch extrahiert und anschließend deren Gehalt an Cortisol-, Progesteron-, Östradiol- und Testosteronmetaboliten analysiert. Dabei konnte gezeigt werden, dass sowohl bei den adulten Grevy-Zebrastuten als auch bei deren Jungtieren (Zoo Leipzig) im Untersuchungszeitraum 2004 das ranghöchste und rangniedrigste Tier, 2008 nur das dominante Tier die höchsten Cortisolspiegel der Gruppe aufwiesen. Das in der Rangordnung den mittleren Platz einnehmende Zebra zeigte signifikant niedrigere Cortisolspiegel. Von den drei untersuchten Böhm-Zebras (Zoo Halle) besaß der Hengst signifikant niedrigere Cortisolwerte als die beiden Stuten, deren Cortisolspiegel sich vor der Umsetzung nicht signifikant voneinander unterschieden. Die Umsetzung der Grevy- Zebras in die Kiwara-Savanne und die Vergesellschaftungen mit Säbelantilopen, Straußen und Giraffen und auch die Umsetzung der Böhm-Zebras in ihr neues Gehege erhöhten jedoch nur bei den subdominanten Tieren den Basiswert des Cortisols signifikant. Zusätzliche Faktoren, wie z. B. sozialer Status (dominant vs. subdominant), soziale Ordnung und weitere exogene Einflüsse scheinen somit eine entscheidende Rolle bei der Stress-Verarbeitung von in Zoologischen Gärten gehaltenen Zebras einzunehmen. Die Adaptation der Zebras an ihre neue Umgebung nahm in den beiden Zoos unterschiedliche Zeitspannen in Anspruch. Bei den Grevy-Zebras war es aus tiergärtnerischen Gründen nicht möglich, diese AdaptationsZusammenfassung zeit zu definieren, da nur bis zwei Monate nach der Umsetzung eine individuelle Kotprobensammlung erfolgte und zu dieser noch bei einzelnen Tieren erhöhte Cortisolwerte messbar waren. 2008 konnten jedoch bei den adulten Stuten signifikant niedrigere Cortisolspiegel gemessen werden als 2004 im alten Gehege. Bei den drei untersuchten Steppenzebras fielen ca. vier Wochen nach der Umsetzung die Cortisolkonzentrationen deutlich ab und waren bei den beiden Stuten signifikant niedriger als im alten Gehege und als in der Zeit direkt nach der Umsetzung. Dies lässt die Schlussfolgerung zu, dass die neuen Gehege günstigere Umweltbedingungen bieten als die alten Zebra-Anlagen. Bei der Auswertung der Sexualhormone wurde deutlich, dass alle drei Grevy-Zebrastuten im nicht tragenden Zustand sehr ähnliche Sexualhormonspiegel zeigten. Nach der Umsetzung war weder für Progesteron noch für Östradiol ein charakteristischer Zyklusverlauf zu erkennen. Es ist also anzunehmen, dass hier der durch die Umsetzung und Vergesellschaftung hervorgerufene Stress und damit das Ansteigen der Cortisolproduktion einen negativen Einfluss auf die Reproduktionsfähigkeit der untersuchten Zebras hatte. Die Böhm-Zebras waren während der Umsetzung tragend. Die Narkose und die neue Umgebung hatten keinen messbaren Einfluss auf die Sexualhormone und am Ende einer physiologischen Tragezeit wurden zwei gesunde Jungtiere geboren. Bei den beiden Böhm-Zebrastuten konnten des Weiteren die Östradiol- und Progesteronexkretionsprofile über drei Jahre hinweg aufgenommen und somit die Trächtigkeitsdauer und der Hormonverlauf während der Trächtigkeit beschrieben werden. Das Hormonprofil des Östradiol gleicht weitestgehend dem bei Grevy- Zebras geschilderten Verlauf mit der maximalen Ausscheidung während des zweiten Trimesters. Die Konzentration der Progesteronmetabolite weicht jedoch deutlich von dem bei Grevy- Zebras beschriebenen Profil ab. Hier konnte ein stetiges Ansteigen der Werte ermittelt werden, wobei frühestens ab der 8. Woche a.p. Werte über 200ng/g erreicht wurden und die höchsten Konzentrationen ca. 12 bis einen Tag a.p. bzw. einen Tag post partum gemessen wurden. Die durchschnittliche Trächtigkeitsdauer betrug 343±15 Tage. Mit dieser Arbeit konnte gezeigt werden, dass mittels Hormonbestimmungen im Kot von Zebras Veränderungen im Hormonhaushalt sowohl von Stress- als auch von Sexualhormonen sehr gut quantifiziert werden können. Dadurch besteht die Möglichkeit, den Einfluss tiergärtnerisch wichtiger Verfahren, wie das Umsetzen und Vergesellschaften von Zebras oder die Kontrolle von Trächtigkeiten wissenschaftlich auszuwerten und Aussagen über die Qualität der Haltungsbedingungen zu treffen. Des Weiteren können über die individuellen Cortisolmetabolitkonzentrationen Rückschlüsse auf die soziale Stellung innerhalb der Gruppe gezogen und die Auswirkungen dieser auf den Umgang mit „Stress“ charakterisiert werden.

Summary:

The aim of the present study was to examine the influence of rehousing and socialisation of different mammals on feacel steroids in zebras in two zoological gardens. Therefore, faecal samples were collected previously, throughout and after the rehousing and socialisation process. After an extraction with methanol, the content of cortisol, estradiol, progesteron and testosterone metabolites were analysed in all faecal samples. During the first period of this study (2004) in the Zoological Garden Leipzig, the highest and the lowest ranking Grevy ́s zebra mare and its foal had significantly higher feacal cortisol metabolite concentrations than the middle ranking zebra. Throughout the second period (2008) only the dominant zebra had the highest cortisol levels. In the Zoological Garden Halle the subjects of the study had been three Grant ́s zebras, from which the stallion had significantly lower cortisol levels before the rehousing process. The relocation of the Grevy ́s zebras into the „Kiwara Savanne“ and their socialisation with giraffes, scimitar horned oryx and ostrichs resulted in significantly higher feacel cortisol concentrations in only the subdominant animals. The same change in cortisol concentration was also recorded following the relocation of the Grant ́s zebras. However, other factors like social status, social organisation and various environmental effects seem to play an important role when coping with stressfull situations. Each zebra group needed a different length of time to acclimatise. Finally, it was not possible to define this time for the Grevy ́s zebras in Leipzig because individual sampling was unable after two months of rehousing and some animals still had increased cortisol levels at this time. However, the data of the second period of study showed a significant reduction in cortisol concentrations for the three adult mares. The faecal cortisol metabolite concentrations of the three studied Grant ́s zebras significantly decreased about four weeks after rehousing. One can therefore conclude, that the new enclosures of both zebra goups seem to provide better environmental conditions than the previous enclosures. The three Grevy ́s zebra mares showed similar patterns of excreted sex hormones unless they are pregnant. Interestingly, after the rehousing none of the mares showed a regular ovulatory cycle. It can be assumed, that the increasing cortisol concentrations caused by rehousing and socialisation have a negative effect on reproductive fitness. The Grant ́s zebras were pregnant during the rehousing. Both, anaestesia and rehousing had no measurable effect on the excreted sex hormones. Healthy foals were born following a normal gestation period. By analyzing the estradiol and progesterone data collected over three years, the hormone profiles and the gestation length could be precisely stated. Compared with the hormone data from the Grevy ́s zebra, which is known from current literature the estradiol profiles of both species are quite similar (peak of excretion during mid gestation). The feacel progesterone concentration varied dramatically for Grevy ́s and Grant ́s zebras. The Grant ́s zebras showed a constant increase of progesterone metabolites during the whole pregnancy, which peaked from about 12 days before to one day after parturition. The mean gestation length measured in this study was 343±15 days. In summary, the results of this study support faecal steroid hormone analysis as a reliable non invasive method in order to monitor stressful situations (e.g. rehousing in a new enclosure and the socialisation of animals) as well as reproductive processes of zebras. Furthermore, faecal cortisol measurement is useful to define social structure and its influence on coping mechanisms.

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Zyklus- und Graviditätsdiagnostik durch Bestimmung der Gestagene im Kot von Damagazellen (Gazella dama ruficollis), Mhorrgazellen (Gazella dama mhorr) und Grévyzebras (Equus grevyi) in zoologischen Gärten.

Oestrus cycle and pregnancy diagnosis in Dama gazelles (Gazella dama ruficollis), Mohor gazelles (Gazella dama mhorr) and Grévy’s zebras (Equus grevyi) by faecal gestagen analysis.

Dr. med. vet. Dissertation

117 Seiten, 22 Abbildungen, 4 Tabellen, 225 Literaturangaben und Anhang mit 33 Tabellen

Ganzer Text

Veterinär-Physiologisch-Chemisches Institut der Veterinärmedizinischen Fakultät der Universität Leipzig
Betreuer: Prof. Dr. med. vet. habil. Klaus Eulenberger, Prof. Dr. med. vet. habil. emer. Eberhard Grün
Zoo Leipzig, Safaripark Hodenhagen, Tierpark Hellabrunn München, Zoo Magdeburg

Zusammenfassung:

Ziel der vorliegenden Arbeit war es, detaillierte Informationen über die Fortpflanzungsphysiologie – insbesondere zu Zykluslänge und Graviditätsdauer – bei Damagazellen (Unterarten Rothals-, Mhorrgazellen) und Grévyzebras zu erhalten. Die Bestimmung der Gestagene im Kot erwies sich als sehr gut geeignet, da bei dieser nicht invasiven und stressfreien Methode keine Narkose oder Fixierung der Tiere zur Probengewinnung notwendig und somit Verlaufsuntersuchungen über längere Zeit möglich sind. Die Gestagenbestimmung erfolgte in 3 Phasen: Einwiegen der Proben, Extraktion der Gestagenmetaboliten aus dem Kot und Hormonbestimmung durch Radioimmunoassay. Die erhaltenen Ergebnisse repräsentieren Äquivalentwerte zur Referenzsubstanz Progesteron.

Zwischen 1999 und 2003 erfolgte bei 5 Damagazellen, 5 Mhorrgazellen und 8 Grévyzebras aus 4 deutschen Zoologischen Gärten und Tierparks bzw. Safariparks eine Zyklus- und Graviditätsdiagnostik mittels Gestagenbestimmung im Kot. Insgesamt wurden 3246 Proben analysiert.

Anhand der Gestagenanalyse im Kot ergab sich für die 5 adulten, ingraviden Damagazellen eine durchschnittliche Zykluslänge von 20,0 ± 3,9 Tagen, die somit erstmals für diese Tierart exakt bestimmt werden konnte. Die Follikelphase dauerte im Mittel 7,7 ± 2,9 Tage mit einer Gestagenkonzentration von durchschnittlich 211 ± 20 ng/g Kot, die Lutealphase 12,3 ± 3,4 Tage (551 ± 95 ng/g Kot). Brunstsymptome wurden meist gegen Ende der Lutealphase beobachtet. Paarungen erfolgten zum Zeitpunkt minimaler (basaler) Gestagenausscheidung. Eine Saisonalität der Fortpflanzung scheint bei den Damagazellen in menschlicher Obhut nicht zu bestehen. Aufgrund der nachgewiesenen zyklischen Veränderungen in den Gestagenkonzentrationen im Kot konnten bei Tieren, die trotz regelmäßiger Östren und Paarungen ohne Nachzucht blieben, Zyklusunregelmäßigkeiten als Ursachen von Infertilität weitgehend ausgeschlossen werden.

Durch die Bestimmung der Gestagene konnte bei einer Damagazelle eine Trächtigkeit festgestellt und die Graviditätsdauer mit 198 Tagen erstmals exakt bestimmt werden. Bereits zu Beginn der Trächtigkeit wurden Gestagenkonzentrationen im Kot erreicht, deren Niveau dem der Exkretion in der mittleren Lutealphase entspricht. Im weiteren Verlauf der Gravidität stiegen die Gestagenkonzentrationen in 2 Phasen an: Bis zur 16. Woche a. p. lagen sie unter 1000 ng/g Kot, anschließend darüber. Maximalwerte wurden in der 1. Woche a. p. erreicht (1850 ng/g Kot). Eine Abnahme der Gestagenausscheidung auf 369 ng/g Kot war in der 1. Woche p. p. zu verzeichnen.

Bei den Mhorrgazellen erreichten die Gestagenkonzentrationen in der Woche vor der Geburt durchschnittlich 2000 ng/g Kot und verringerten sich auch erst in der 1. Woche p. p. deutlich (< 400 ng/g Kot). Postpartale Zyklen zeigten sich weder bei Dama- noch bei Mhorrgazellen innerhalb von 6 Wochen nach der Geburt.

Durch Bestimmung der Gestagene im Kot von 6 adulten, ingraviden Grévyzebras wurde eine durchschnittliche Zyklusdauer von 25,6 ± 4 Tagen ermittelt. Die Länge der Follikelphase betrug 12,3 ± 4,3 Tage, die der Lutealphase 13,3 ± 4,5 Tage. Die Gestagenkonzentrationen stiegen von durchschnittlich 209 ± 16 ng/g Kot in der Follikelphase auf 452 ± 86 ng/g Kot in der mittleren Lutealphase an. In Phasen niedriger Gestagenexkretion wurden Rossesymptome und Paarungen beobachtet. Eine Saisonalität wurde dabei nicht festgestellt.

Bei 3 Grévyzebras konnten Trächtigkeitslängen von 403, 420 bzw. 433 Tagen ermittelt werden. In der Frühgravidität wurden Gestagenkonzentrationen im Kot wie während der mittleren Lutealphase erreicht. Zwischen der 47. und 18. Woche a. p. schwankten die Konzentrationen sehr stark und lagen im Mittel bei 474 ng/g Kot. Zum Ende der Trächtigkeit wurde ein Anstieg der Gestagenkonzentration von 580 ± 150 ng/g Kot (13. bis 8. Woche a. p.) auf 945 ± 282 ng/g Kot (7. bis 2. Woche a. p.) festgestellt. Zwischen dem letztgenannten Zeitraum und der 1. Woche a. p. stieg die Gestagenkonzentration weiter an (1251 ± 308 ng/g Kot). Eine Abnahme der Gestagenexkretion wurde von Tag 2 a. p. zum Tag der Geburt und ein früher postpartaler Östrus bei fast allen Grévyzebrastuten nachgewiesen. Bei allen drei Tierarten bzw. Unterarten wurden zusätzlich verschiedene Fortpflanzungsstörungen wie z. B. Azyklie, persistierender Gelbkörper und/ oder Luteolysestörungen durch die Bestimmung der Gestagene im Kot festgestellt.

Die vorliegende Arbeit leistet einen Beitrag zur Kontrolle des Reproduktionsstatus von Dama- und Mhorrgazellen sowie Grévyzebras und unterstützt somit auch das Management dieser Tierarten in zoologischen Gärten.

Abstract:

The aim of the present work was to obtain detailed information about the physiology of reproduction in Dama gazelles, Mohor gazelles and Grévy’s zebras, especially on cycle length and duration of pregnancy. The determination of the faecal gestagens has been proven as a suitable non-invasive and stress free method, since no anaesthesia or fixation of animals is necessary to collect samples, and therefore, long term studies are possible to carry on. The determination of gestagens was carried out in 3 steps: weighing of faecal samples, extraction of gestagen metabolites and hormone determination using radioimmunoassay. The obtained results represent equivalent values of the reference substance progesterone.

Oestrus cycle and pregnancy were determined in 5 Dama gazelles, 5 Mohor gazelles and 8 Grévy’s zebras by analysing faecal gestagen concentration. Faecal samples were collected from 4 zoological gardens and animal parks in Germany between 1999 and 2003. Altogether 3.246 samples have been analysed.

Based on the gestagen analysis in faeces, an average length of oestrus cycle of 20.0 ± 3.9 days was obtained in 5 Dama gazelles, which was analysed for the first time in this species. The follicular (gestagen concentration 211 ± 20 ng/g faeces) and the luteal phase (gestagen concentration 551 ± 91 ng/g faeces) were in the mean 7.7 ± 2.9 days and 12.3 ± 3.4 days long, respectively. Oestrus symptoms were frequently observed at the end of the luteal phase. Maitings were correlated with minimal gestagen excretion in the faeces. In captivity, seasondependent reproduction does not seem to exist in the Dama gazelles. As a result of cyclic variations in the faecal gestagen concentrations the existence of cycle irregularities could be excluded in animals, which indicate regular oestrus symptoms and mating without any offspring.

By analysing faecal gestagens, pregnancy could be monitored in one of the Dama gazelles with 198 days of pregnancy period, which was exactly determined for the first time. Indeed, in the early pregnancy stage, gestagen concentrations were as comparable as the concentrations obtained during the mid-luteal phase. In the progression of pregnancy, the gestagen concentration increased in 2 phases: until the week 16 a. p. gestagen levels were lower than 1000 ng/g faeces, where as subsequently levels were over these values. Maximum concentrations were seen in the 1st week a. p. (1850 ng/g faeces). In contrast, a decrease in faecal gestagen excretion to values of 369 ng/g faeces was determined in the 1st week p. p..

In Mohor gazelles, gestagen concentrations reached a maximum of 2000 ng/g faeces during the week before birth (a. p.), and decreased also within the 1st week p. p. to values below 400 ng/g faeces). Within 6 weeks after parturition post partum oestrus cycles could be observed neither in Dama gazelles nor in Mohor gazelles.

By analysing faecal gestagen concentrations in 6 Grévy’s zebras an average length of oestrus cycle of 25.6 ± 4 days was determined. The length of follicular phase amounted to 12.3 ± 4.3 days, and luteal phase 13.3 ± 4.5 days. The faecal gestagen concentration increased from a mean concentration of 209 ± 16 ng/g faeces obtained during the follicular phase to 452 ± 86 ng/g faeces measured in the luteal phase. Oestrus symptoms and maiting were observed in phases of low gestagen excretion. Seasonality has not been determined.

In 3 Grévy’s zebras, it was possible to determine gestation lengths of 403, 420 and 433 days, respectively. In the early pregnancy, gestagen concentrations were as similar as the concentration during mid-luteal phase. Between the week 47 and 18 ante partum, gestagen concentrations fluctuated strongly with a mean value of 474 ng/g faeces. At the end of pregnancy, a rise in the gestagen concentration occurred between 13th until 8th week a. p. and 7th until 2nd a. p. from 580 ± 150 ng/g faeces to 945 ± 282 ng/g faeces, respectively. Between the latter period and the 1st week a. p. the gestagen concentration increased further to 1251 ± 308 ng/g faeces. A decrease in gestagen excretion was measured between day 2 a. p. and delivery. An early post partum oestrus was observed in almost all Grévy’s zebra mares. Additionally, in all 3 species different disorders of reproduction such as azyclia, persistent corpus luteum and disturbances of the luteolytic activity of the endometrium could be determined by analysing gestagens in faeces.

The present study is a contribution to the control of reproduction physiology in Dama, Mohor gazelles and Grévy’s zebras as well as a support for the management of these species in zoological gardens.

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