Vergleichende molekulargenetische Untersuchungen zur Phylogenese der Equiden, unter besonderer Berücksichtigung von E. hemionus kulan und E. hemionus onager

Comparative Molecular Genetic Analysis on the Phylogeny of Equids with Special Reference to Equus hemionus kulan and Equus hemionus onager

Dissertation

113 Seiten

Institut für Nutztierwissenschaften der ETH Zürich un der Veterinärmedizinischen Fakultät der Universität Zürich
Leitung: Dr. Stefan Rieder
Wildpark Langenberg, Leitung C. Stauffer, und andere Zoos und Tierpärke

Zusammenfassung:

Phylogenese und Evolution der Equiden standen im Mittelpunkt der vorliegenden Arbeit. Daneben kam auch die Problematik des Artenschutzes zur Sprache. Von zentraler Bedeutung war die Frage, ob sich Individuen und Populationen von E.hemionus onager und E.hemionus kulan mittels Mikrosatelliten-Markern differenzieren liessen.

31 Mikrosatelliten, verteilt auf alle autosomalen Chromosomen des Pferdes (2n=64), ergänzt durch einen Marker auf dem X-Chromosom, dienten als Grundlage für diese Studie. Anhand der Marker wurden 120 Equiden aus 11 verschiedenen Populationen genotypisiert (3840 Genotypen). Die 11 Populationen verteilten sich auf drei Gruppen von E.asinus asinus, eine Gruppe von E.africanus somaliensis, vier Populationen der Asiatischen Wildesel (E.hemionus sbsp. und E.kiang), sowie je eine Gruppe von E.burchelli, E.ferus przewalskii und E.caballus caballus. Die erhaltenen Multilocus-Genotypen wurden mit speziell für Phylogenese-Fragen entwickelten Statistik-Programmen ausgewertet. Die Analyse nach dem ?Allele Sharing? Ansatz ergab klare Klassierungen zwischen allen getesteten Spezies. Phylogenetische Untersuchungen mittels (__)_ wiesen Divergenzzeiträume für die Populationen aus, die vergleichbar waren mit bereits veröffentlichten Daten basierend auf mitochondrialer DNA und fossilen Funden. Die Durchführung einer multivariaten Korrespondenzanalyse bestätigte die aus ?Allele Sharing? erhaltenen Resultate und liess die Gruppierungen der einzelnen Populationen ebenfalls deutlich erkennen. Die Hypothese eines alleinigen genetischen Ursprungs aller domestizierten Esel aus dem Afrikanischen Wildesel bestätigte sich mehrfach aus den erarbeiteten Daten.

Die Ergebnisse der Zuweisungsmethoden nach Bayes deuten darauf hin, dass grundsätzlich grössere Stichproben nötig sind, um auch Zweifelsfälle eindeutig einer Population zuzuordnen. Allerdings konnten in der vorliegenden Studie trotz relativ limitierter Anzahl von Equiden etwa 83% der Tiere mit sehr hoher Sicherheit richtig klassiert werden. Es zeichnete sich ab, dass auf Ebene der Mikrosatelliten Marker Unterschiede zwischen E.h.onager und E.h.kulan bestehen, die zur Identifizierung von Einzeltieren aus der jeweiligen Subspezies bei grösserem und repräsentativerem Probenumfang ausreichen.

Abstract:

The phylogeny and evolution of equids were at the center of this study. In addition, the problems of conservation were discussed. The essential question was whether individuals and populations of E. hemionus onager and E.hemionus kulan could be differentiated by means of microsatellite markers.

31 microsatellites, distributed on all autosomal chromosomes of the horse (2n=64) and completed with a marker on the X-chromosome, served as the base for this study. Through those markers, 120 equids from 11 different populations were genotyped (3840 genotypes). The 11 populations belonged to three groups of E.asinus asinus, one group of E.africanus somaliensis, four populations of Asiatic wild asses (E.hemionus sbsp. and E.kiang), as well as one group each of E.burchelli, E.ferus przewalskii and E.caballus caballus. The generated multilocus genotypes were analysed with statistical programs developed especially for questions of phylogeny. The analysis used the ?allele-sharing? approach, which resulted in clear differentiations between all tested populations. Phylogenetic analyses by means of (__)_ showed periods of divergence for populations that were comparable to already published data based on mitochondrial DNA and fossils. The application of a multivariate correspondence analysis confirmed the results obtained from ?allele sharing? and made the single populations’ groupings clearly discernible. The hypothesis of the exclusive genetic origin of all domesticated donkeys from the African wild donkey was confirmed repeatedly from the acquired data.

The results of the assignment methods according to Bayes suggest that generally, bigger random samples are necessary in order to definitely assign even unclear cases to a population. However, about 83% of the animals could be assigned correctly with a high degree of certainty in this study, in spite of a relatively limited number of equids. On the whole, it became apparent that there are differences on the level of microsatellite markers between E.h.onager and E.h.kulan which are sufficient to identify single animals from the respective subspecies in a bigger and more representative sample.

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Klinische Studien über die Immobilisation von Mantelpavianen (Papio hamadryas) unter Verwendung der "Hellabrunner Mischung" und über den postnarkotischen Einfluss von Atipamezol und Yohimbin im Vergleich zu Etilefrin als Aufwachbeschleuniger.

Vet. med. Diss., LMU München

145 Seiten, Tabellen, Grafiken

Tierpark Hellabrunn, München, Zoologischer Direktor: Prof. Dr. H. Wiesner, und Chirurgische und Gynäkologische Kleintierklinik im Zentrum für Klinische Tiermedizin der Ludwig-Maximilians-Universität München, Vorstand: Prof. Dr. U. Matis

Voller Text

Zusammenfassung:

In der vorliegenden Arbeit wurde die Wirksamkeit der "Hellabrunner Mischung" ("HM" = ca. 125 mg Xylazin/ml und 100 mg Ketamin/ml) sowie die Verkürzung der Aufwachphase durch verschiedene Medikamente unter Praxisbedingungen an Mantelpavianen (Papio hamadryas) untersucht. Zur Remobilisierung der Paviane wurden die alpha2-spezifischen Antagonisten Atipamezol und Yohimbin, sowie das kreislaufstimulierende Medikament Etilefrin eingesetzt und vergleichende Untersuchungen durchgeführt. Die "HM" erwies sich selbst in hoher Über- und Unterdosierung als eine äußerst sichere und wirksame Mischung zur Immobilisation von Mantelpavianen. Bei keinem der untersuchten Tiere kam es zu lebensbedrohlichen Zwischenfällen. Alle gemessenen physiologischen Parameter blieben während der Seitenlage stabil und bewegten sich im physiologischen Bereich. Die drei untersuchten "Aufwachbeschleuniger" (Atipamezol, Yohimbin, Etilefrin) zeigten erhebliche Unterschiede. Atipamezol führte zu einer signifikanten und sehr schnellen Wiedererlangung des Bewusstseins. Allerdings traten nach Verabreichung von Atipamezol bei einigen Tieren in der Aufwachphase Krämpfe oder eine motorische Starre der Muskulatur auf. Diese Nebenwirkungen erklären sich wahrscheinlich dadurch, dass Atipamezol nur die Xylazinkomponente der "HM" antagonisiert, wodurch es dann zu einem relativen Ketaminüberhang kommt. Yohimbin verursachte i.m. gegeben (im Gegensatz zu der üblichen i.v. Gabe) keine klar nachweisbare Aufwachbeschleunigung. Zusätzlich traten die gleichen Nebenwirkungen auf wie nach der Gabe von Atipamezol. Etilefrin führte wie Atipamezol zu einer Verkürzung der Aufwachphase. Diese war allerdings etwas geringer. Im Gegensatz zu Atipamezol und Yohimbin kam es nach Einsatz von Etilefrin zu keinen Nebenwirkungen. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass nach Einsatz der "HM" an Mantelpavianen, sich Atipamezol und Etilefrin (i.m. gegeben) als geeignet erwiesen haben, die Aufwachphase zu verkürzen. Yohimbin ist hingegen nicht empfehlenswert. Es kam zu keiner signifikanten Beschleunigung des Erwachens und zudem zu erheblichen Nebenwirkungen.

Abstract

The objective of the present study was to examine the effectiveness of the anesthetic combination "Hellabrunne mixture" ("HM" = approximately 125mg xylazine/ml and 100mg ketamine/ml) on hamadryas baboons, as well as the influence of various drugs over the time it took the baboons to wake up (their "waking up phase") under practical conditions. In order to remobilize the baboons, comparative studies were conducted using: alpha2-specific antagonists atipamezole and yohimbine as well as the circulation stimulating drug etilefrine. The "HM" proved to be a very safe and effective anesthetic, even when given in doses that were too low or when overdosed. None of the examined animals had any life threatening incidents. All of the measured physiological parameters were normal and remained stabile during anesthesia. The three assayed accelerators used to remobilize the baboons (atipamezole, yohimbine, etilefrine) showed substantial differences in their effects. Atipamezole caused the baboons to regain consciousness significantly faster than the other drugs. However, some of the animals that were administered atipamezole had catalepsis cramps during their waking up phase. These side effects can be explained most likely, by the fact that atipamezole only antagonizes the xylazine component of the "HM" which causes a relative overdose of ketamine. Examining the effects of yohimbine administered i.m. (in contrast to the usual i.v. administration) yielded no substantial acceleration of remobilization. The same side effects were observed after administering atipamezole. Similar to atipamezole, etilefrine also shortened the waking up phase significantly, but to a lesser extent than atipamezole. In contrast to atipamezole and yohimbine, no side effects were observed after administering etilefrine. In summary, the i.m. administration of atipamezole and etilefrine proved to be suitable to shorten the waking up phase of hamadryas baboons after using "HM". In contrast, yohimbine cannot be recommended, as noticeable side effects were evident and no significant acceleration of remobilization was observed.

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Die „Hellabrunner Mischung“ im Vergleich mit MS 222 als Tauchbadnarkoseverfahren bei verschiedenen Amphibien.

Hellabrunn mixture in comparison with MS 222 as immersion bath anaesthesia in different amphibians

Vet. med. Diss., LMU München

119 Seiten, 9 Tabellen, 48 Grafiken, 12 Fotos

Tierpark Hellabrunn, München, Zoologischer Direktor: Prof. Dr. H. Wiesner, und Chirurgische und Gynäkologische Kleintierklinik im Zentrum für Klinische Tiermedizin der Ludwig-Maximilians-Universität München, Vorstand: Prof. Dr. U. Matis

Voller Text

Zusammenfassung

In der vorliegenden Studie wurde die sogenannte „Hellabrunner Mischung“ (HM) - eine Kombination aus Ketamin- und Xylazinhydrochlorid - auf ihre Eignung zur Anwendung als Tauchbadnarkose bei Amphibien untersucht (1ml dieser Lösung enthält etwa 100mg Ketamin und 125mg Xylazin).

Die Wirksamkeit der HM wurde bei Zwergkrallenfröschen (Hymenochirus böttgeri), Bananenfröschen (Afrixalus fornasini) und Grünlichen Wassermolchen (Notophthalmus viridescens) überprüft und anschließend mit dem seit langem zur Tauchbadnarkose bei Amphibien verwendeten Narkosemittel MS 222 (Tricain) verglichen.

Zur Ermittlung einer geeigneten Dosierung der HM wurden in Vorversuchen bei allen drei Amphibienarten die Parameter Wirkungseintritt, Erlöschen des Umkehr-/Schmerzreflexes, Anflutungszeit, Rückkehr des Schmerzempfindens, Aufwachzeit und die erreichte Narkosetiefe bei verschiedenen Konzentrationen der HM im Narkosebad bestimmt und bewertet. Die dadurch speziell für jede Versuchstierart als optimal erkannte Dosis wurde in den Hauptversuchen bei 20 Tieren pro Amphibienart mit einer Standarddosis von MS 222 verglichen. Dabei wurde die Hälfte der Amphibien zunächst mit der HM betäubt, die andere mit MS 222. Nach einer vierzehntägigen Ruhephase wurden diese Gruppen mit dem jeweils anderen Narkosemittel behandelt, sodass alle Tiere je einmal mit der HM und einmal mit MS 222 untersucht werden konnten. Die Temperatur des Narkosebades wurde dabei den jeweiligen Haltungsansprüchen der Amphibien angepasst und betrug für die Zwergkrallenfrösche (23°C ±1°C), die Bananenfrösche (26°C ±1°C) und die Grünlichen Wassermolche (20°C ±1°C).

Als ideale Dosierungen der HM für Zwergkrallenfrösche wurden 1,2ml HM/l Wasser und für Grünliche Wassermolche 2,0ml HM/l ermittelt. Bei den Bananenfröschen war eine vollständige Narkose mittels der HM auch bei sehr hohen Dosierungen nicht möglich. Bei diesen Tieren besteht lediglich die Möglichkeit einer Injektionsnarkose mit der HM. Bei den anderen beiden Amphibienarten ließ sich in den Hauptversuchen bei allen Tieren mit den jeweiligen Konzentrationen eine Anflutungszeit von maximal 15 Minuten erreichen (12-15 Minuten). Die Aufwachzeit dauerte zwischen 54 und 67 Minuten. Mit Ausnahme der Bananenfrösche konnte bei allen Tieren ein operationsfähiges Narkosestadium hervorgerufen werden. Die Analgesie hielt bei diesen Tieren mit 9 bis19 Minuten im Vergleich zur Narkose mit MS 222 deutlich länger an. Eine Tauchbadnarkose mit MS 222 war bei allen drei Arten erfolgreich. Mit einer MS 222 Dosierung von 0,25g/l Wasser bei den Zwergkrallenfröschen, 1,5g/l Wasser bei den Bananenfröschen und 0,5g/l Wasser bei den Grünlichen Wassermolchen verliefen Anflutungs- und Aufwachphase deutlich schneller. Im Vergleich zur HM blieb der Schmerzreflex wesentlich kürzere Zeit ausgeschaltet. Während sich diese Zeiten unter MS 222 bei den Zwergkrallenfröschen und den Grünlichen Wassermolchen mit einer Induktionszeit von 5 bis 6 Minuten, einer Schmerzausschaltung von 3 bis 8 Minuten und einer Aufwachdauer von 12 bis 19 Minuten einheitlich und ohne großen Abweichungen darstellten, zeigten die Bananenfrösche sehr große Schwankungen im Hinblick auf Analgesie und Wiedererwachen. So dauerte es hier bei einigen Tieren nur 11, bei anderen bis zu 47 Minuten bis zum Wiedererlangen des Schmerzempfindens und zwischen 25 und 58 Minuten bis zum vollständigen Erwachen. Mit MS 222 konnte bei allen Versuchstieren eine ausreichende OP-Toleranz erreicht werden.

Sowohl bei der HM als auch bei MS 222 traten während der Einschlaf- und Aufwachphase keinerlei Komplikationen auf. Ziel dieser Arbeit war es zu untersuchen, ob die HM eine mögliche Alternative zu den herkömmlichen Tauchbadanästhetika darstellt. Die Ergebnisse zeigen, dass speziesabhängig mit der „Hellabrunner Mischung“ eine effektive und dennoch besonders schonende Möglichkeit der Tauchbadnarkose bei Amphibien zur Verfügung steht. Bei den Arten, bei denen mit einem Bad keine ausreichende Wirkung erzielt werden kann, sollte der Versuch einer Injektionsnarkose mit HM in Betracht gezogen werden.

Summary

In this study the so called „Hellabrunner Mischung“ (Hellabrunn mixture) (HM) - a combination of ketamine- and xylazinehydrochloride - was examined to find out, whether it is suitable to be applied in immersion bath anesthesia for amphibians. 1ml of this solution contains approximately 100mg ketamine and 125mg xylazine.

The effectiveness of this combination was tested on african dwarf frogs (Hymenochirus böttgeri), Fornasini's spiny reed frogs (Afrixalus fornasini) and eastern newts (Notophthalmus viridescens) and compared with the long-serving anaesthetic MS 222 (tricaine) afterwards.

To establish a suitable dose of HM in the anaesthetic immersion bath the parameters onset of action, fading of the pain reflex, the ability of the animals to erect when being put on their backs, induction time, recurrence of pain perception, recovery time and the achieved depth of anaesthesia were measured and evaluated for all the three species. The best working dosage for each species was then used in the main trial on 20 animals per species and compared to a standard dose of MS 222. This was done by first anaesthetizing half of the group of each species with HM and the other half with MS 222. After a washout period of 14 days animals were treated with the second anaesthetic agent (crossover design) so that every animal was finally examined once under the influence of HM and once under the influence of MS 222. The temperature of the immersion bath was always adapted to the physiological habitat of the amphibians (23°C ±1°C for the African dwarf frogs, 26°C ±1°C for the fornasini’s spiny reed frogs, and 20°C ±1°C for the eastern newts).

For the African dwarf frogs a dosage of 1.2 mL HM per liter of water was found to be ideally suited for this species as well as a dosage of 2.0 mL HM per liter for the eastern newts. In the case of the fornasini’s spiny reed frogs a general anaesthesia with HM was not possible, even under a very high dosage. For these amphibians the only remaining possibility to induce anaesthesia with HM was by intramuscular injection. In the case of the other two amphibian species it was possible to attain an induction time of at most 15 minutes (12 – 15 minutes) with the particular dose.

The recovery time lay between 54 and 67 minutes. With all the African dwarf frogs and all the eastern newt s it was possible to obtain a suitable condition for surgery. The analgesia following HM went on for 9-19 minutes, which is perspicuously longer than with MS 222. An immersion bath anaesthesia was possible for all three species. With MS 222 dosages of 0.25 g/l of water for the African dwarf frogs, 1.5 g/l for the fornasini’s spiny reed frogs, and 0.5 g/l for the eastern newts the phases of induction and recovery as well as the duration of elimination of pain perception were notably shorter compared to HM. While these periods were uniform and without significant aberrances for the african dwarf frogsand the eastern newts with an induction time of 5-6 minutes, an analgesia time of 3-8 minutes and a recovery period of 2-19 minutes, the fornasini’s spiny reed frogs showed great discrepancies in terms of analgesia and recovery time. For some of the animals of this species it took 11 minutes to regain their pain perception, while it took others up to 47 minutes.
The differences in time until full recovery and awakening were between 25 and 58 minutes. With MS 222 it was possible to gain a sufficient tolerance for surgery for all test animals. With both HM and MS 222 there were no complications during induction or recovery. The intention of this thesis was to determine whether HM would be a possible alternative to conventional immersion bath anaesthetics.

The results show that depending on the species the “Hellabrunner Mischung” is a very effective as well as sensitive alternative to conventional immersion bath anaesthesia for amphibians. For those species in which it is impossible to evoke sufficient effect by an immersion bath with HM intramuscular injection of HM should be considered.

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Chronoethologische Beobachtung zur Reduktion von Sterotypien durch Umstellung des Futterrhythmus bei Sandkatzen (Felis margarita harrisoni) im Zoo Osnabrück.

Bachelorarbeit

100 Seiten

Erstprüfer: PD. Dr. Udo Gansloßer, Zoologisches Institut und Museum Universität Greifswald
Zweitprüfer: apl. Prof. Dr. G. Purschke, Fachbereich Zoologie, Universität Osnabrück
Zoo Osnabrück

Zusammenfassung:

Ziel der Chronoethologie ist es, Erkenntnisse über die Rhythmik zu gewinnen, die  jedem Organismus eigen ist, wie beispielsweise der Schlaf-Wachrhythmus und das  Hungergefühl. Reguliert  werden diese  Vorgänge  durch  ein  Gef€ge  aus  „inneren  Uhren“.  Diese  Inneren  Uhren  haben,  wenn  sie  nicht  durch  periodisch  wiederkehrende Faktoren der Umwelt, die s.g. „Zeitgeber“, synchronisiert werden,  einen je nach Art oder Individuum von 24 Stunden abweichenden Rhythmus. Tiere  in Zoohaltung sind ebenfalls Zeitgebern ausgesetzt, die jedoch aus dem Zooalltag  resultieren,  u.a.  die  künstlichen  Lichtverhältnisse  und  regelmäige Fütterungszeiten.  Sowohl  die  „künstlichen“ Zeitgeber,  die  Zooroutine als  auch der  eingeschränkte Lebensraum können das  Verhalten  der  Tiere  derart  beeinflussen,  dass  es zu einem Unwohlsein und infolgedessen zu Verhaltensstörungen führt.

Solch  eine  Verhaltensstörung  in  Form  von  Bewegungsstereotypie  weist  das Sandkatzenpaar Naji  und  Asahrá  im  Zoo  Osnabrück  auf.  Im  Zuge  dessen  ist  die  Zielsetzung dieser Arbeit, festzustellen, ob eine Äderung des Futterrhythmus von  einer Fütterung auf drei pro Tag zu einer Reduzierung der Stereotypie führt. Die  Beobachtungen  erstrecken  sich  vom 15.11 bis  12.12.2010  und  werden  sowohl  mittels Direktbeobachtungen als auch mit Videoaufzeichnungen durchgeführt. Aus  den Ergebnissen geht hervor, dass sich vor allem das Verhalten von Naji im Laufe  der  Beobachtungen  auffallend  wandelt.  Zeigt  er  anfänglich  noch  ausgeprägte  Pacingphasen, die nachts bis zu sechs Stunden andauern können, so nehmen diese  in  den  darauffolgenden  Wochen  signifikant  ab  und  werden  durch  inaktives  Verhalten  ersetzt.  Im  Vergleich  zu  Naji  zeigt  das  Weibchen  im  Bezug  zur  Umstellung  des  Futterrhythmus  keine  signifikanten  Unterschiede  im  Verhalten,  von leichten Abnahmen des inaktiven und stereotypen Verhaltens abgesehen.  Zum  Ende  der  Beobachtungen  fällt  bei  ihr  allerdings  eine  signifikante  Zunahme  der  Stereotypie  bei  einer  gleichzeitigen  Abnahme  der  Lokomotion  auf,  was  darauf  zurück  zu  führen  ist,  dass  sich Asahrá während dieser  Zeit  in  „Hitze“ (Rolligkeit)  befindet. Die diesbezügliche Reaktion des Männchens ist eine deutliche Zunahme  der aktiven Verhaltensweisen, insbesondere der Lokomotion.

Abstract:

The aim of chronotheology is to gain insight into the rhythmicity which is peculiar  to  every  individual  organism.  „Schlaf-Wach-Rhythmus”  and  hunger  are  only  two  examples  to  which  it  can  be  applied.  These  mechanisms  are  regulated  with  a  structure  of inner  clocks.  The rhythms  of  these  inner  clocks  can  deviate from 24  hours,  unless  they  are  synchronised  by  periodically-recurring environmental  factors,  the  so  called  „Zeitgeber”.  The  extent  of  deviation  differs  from  species  to  species  and  individual  to individual.  Animals  in  a  zoo  are  equally  exposed  to  Zeitgeber.  These  Zeitgeber,  however,  are  influenced  by  conditions  resulting  from  the  daily  zoo  life,  such  as  artificial  lighting  conditions  and  regular  feeding  times.  Unfortunately,  these  artificial  Zeitgeber,  the  daily  routine  of  zoo  life,  and  limited  living  space  can  negatively  impact  on  animals’  behaviour.  They  can,  for  instance,  lead to sickness and, consequently, to conduct disorders. 

The two sand cats Naji and Asahr‡ of the zoo in Osnabr€ck exhibit such conduct  disorders  in  the  form  of  stereotyped  sequences  of  movements.  The  goal  of  this  study is to find out whether changing the feeding rhythm of both animals from one  to  three  feeding  times  per  day  brings  about  a  reduction  of  their  stereotypy.  In  order  to  gather  information,  direct  observations  and  video  recording  have  been  conducted  between  15 November  and  12  December  2010.  The  results  demonstrate that both animals reacted differently to the changed feeding routine.  Naji’s  behaviour  changed  significantly  during  the  given  time  frame.  While  in  the  beginning his behaviour was characterised by distinct pacing phases which could  last  up  to  six  hours  at  night,  in  subsequent  weeks  he  became  more  and  more  inactive. In contrast to Naji, the behaviour of the female sand cat, Asahr‡, did not  alter  substantially  in  the  beginning,  except  for some slight  reductions  in  inactive  and stereotyped behaviour. Only in the end did her activity decrease considerably  while at the same time her behaviour showed increased forms of stereotypy. This  change in behaviour is attributable to the fact that Asahr‡ was on heat at that time.  The male, by contrast, became significantly active during this phase.

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Verhaltensbeobachtungen an Goldschakalen (Canis aureus) im Zoo Osnabrück mit dem Schwerpunkt auf soziale Interaktionen und Paarungsbereitschaft.

Bachelor of Science-Arbeit

75 Seiten

Erstprüfer: PD. Dr. Udo Gansloßer, Zoologisches Institut und Museum Universität Greifswald
Zweitprüfer: apl. Prof. Dr. G. Purschke, Fachbereich Zoologie, Universität Osnabrück
Zoo Osnabrück

Abstract:

Nowadays the roles of zoological gardens are mainly the Conservation and the coordinated breeding programs of threatened species as well as raising awareness for the vulnerability of nature resulting in a better understanding and conservation of Ecosystems. This thesis deals with several behavioural observations on golden jackals (Canis aureus) in the zoo-logical garden of Osnabrück with emphasis on social interactions and the reproductive be-haviour. The aim is to understand these two very important social aspects and the special needs of these animals to improve breeding and their wellbeing in captivity. It is based on Wandrey’s “Contribution to the study of social behaviour in captive golden jackals (Canis aureus)” from 1975. This is one of very few studies which were written to understand the social behaviour of golden jackals held in captivity. Therefore actual observations are a necessity to comprehend the behaviour of jackals in captivity. A group of three jackals consisting of two females (born in captivity) and one male (wild born) were observed for four hours a day on 41 observation days. A focus observation method was used and the collected data was statistically analysed by using the Friedman Test on the social interac-tions and the Wilcoxon Test to analyze the preferences of the reproductive mate of the male jackal. Significant differences in the social behaviour as well as in the preferences for the reproductive partner were observed including the first recorded copulation in captivity of these individuals.

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Aggressivität und soziale Rangordunn von europäischen Wölfen (Canis lupus lupus) innerhalb eines Junggesellenrudels - Ex-situ Untersuchung im Zoo Osnabrück.

Bachelorarbeit

44 Seiten

Van Hall Larenstein Hochschule, Wageningen
Zoo Osnabrück

Zusammenfassung:

Es zeigt sich keine stabile und akzeptierte Rangordnung unter den fünf männlichen Wölfen im Osnabrücker Zoo. Die gezeigten Verhalten für Aggression lassen sich durch die Unsicherheit in der Hierachieordnung erklären.

Formale Dominanz hat ähnlich hohe Hierarchiekennzahlen wie Aggression, auch die Rangfolgen dieser Verhalten sind sich sehr ähnlich, jedoch nicht hinsichtlich der zweiten Position. Omega nimmt diese in der Rangordnung der Aggression ein und Chino in der formalen Dominanz. Welpie, welcher Rangordnung eins in der formalen Dominanz einnimmt, ist auch gleichzeitig das Tier mit der höchsten gesendeten Frequenz von aggressiven Verhalten. Zwischen den zweiten Positionen von Aggression und formaler Rangordnung findet kein Austausch von formal dominanten Verhaltensweisen zwischen Chino und Omega statt. In den Positionen von Welpie und Pummelchen stimmen die Laufreihenfolgen mit der formalen Dominanz überein und bestätigen die Rangpositionen von Pummelchen und Welpie. Auch Omega, vierter Platz der formalen Dominanz, stimmt mit der Laufreihenfolge überein. Es besteht keine stabile Rangordnung für formale Submission und situativer Dominaz. Die Verhaltensweisen der situativen Dominanz und der formalen Submission sind weder richtungsbeständig noch linear.

Aggression, gezeigt als Unterstützung, wurde von Pummelchen, der den letzten Platz der formalen Dominanz einnimmt, außerhalb einer Dyade nicht gezeigt. Sender von Aggressionen gegen Welpie erfahren nur von Finn Unterstützung. Wenn Chino Aggression gesendet bekommt, schließt sich Welpie mit dem höchsten Wert an. Dies bestätigt die wenig akzeptierte Rangordnung. Welpie verteidigt seine erste Position gegen Chino.

Als Mundinger 2008 das Rudel untersuchte, stand Chino an vierter Stelle, an letzter Position Omega. Welpie hatte in der situativen Dominanz die führende Position inne und auch in der formalen Dominanz hatte Welpie den ersten Platz. Die letzte Position des Rudels nahm 2008 Omega ein, der 2011, ausgenommen der formalen Submission, in keiner Rangfolge den letzten Platz einnimmt und für die Aggression und die situative Dominanz den zweiten Platz einnimmt.

Welpi hat seine Position seit 2008 halten können, jedoch wird viel Aggressivität in allen Dyaden gezeigt. Da sich auch nach drei Jahren und nach Abschluss der Ranzzeit, nur eine Rangordnung basierend auf Aggressionen und formalem Dominanzverhalten bilden konnte, sollte eine Umstrukturierung des Rudels in Erwägung gezogen werden. Dabei ist an einen Austausch einzelner Individuen zu denken. Dieses sollte jedoch vorher eingehend geprüft und untersucht werden, damit die geeignetesten Wölfe für einen Austausch gewählt werden können.

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Chronoethologische Untersuchungen an einer Gruppe von Klippschliefern (Procavia capensis) im Zoo Osnabrück.

Diplomarbeit

244 Seiten

Zoologisches Institut der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät
Prof. Dr. Hartl,
Dr. Udo Gansloßer, Zoologisches Institut und Museum Universität Greifswald
Christian-Albrechts-Universität zu Kiel

Zoo Osnabrück

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Zusammenfassung:

In der vorliegenden Arbeit wurde das Verhalten einer Klippschliefergruppe (Procavia capensis) im Zoo Osnabrück untersucht. Die Gruppe bestand zum Zeitpunkt der Untersuchung aus einem adulten Männchen, fünf adulten Weibchen (ab 02.04.2010 vier) und vier Jungtieren. Für die Gruppe wurde ein Ethogramm erstellt mit Schwerpunkt auf das Sozialverhalten. Mithilfe der Sequenzanalyse nach GERBER (1976 zitiert in WILHELM und GANSLOSER 1989) und eines Binomialtestes wurden die Verhaltenselemente des Sozialverhaltens in die Kategorien "Soziopositives Verhalten“ sowie " Agonistisches Verhalten“ (mit den Kategorien " Angriffs- und Drohverhalten“ und " Defensives Verhalten“) eingeteilt. Für die Analysen wurden jeweils Aktion und entsprechende Reaktion der an dyadischen Interaktionen beteiligten Tiere vom 13.01. - 27.04.2010 aufgezeichnet. Insgesamt wurde für die quantitativen Analyse 334 Stunden beobachtet, wobei ein N = 75:647 (Anzahl der Aktions-Reaktions-Paare) erzielt wurde.

Des weiteren wurde die Chronoethologie der Klippschliefergruppe untersucht. Mithilfe von Infrarotkameras wurde das Verhalten der Tiere über 24 Stunden, über mehrere Tage aufgezeichnet. 17 Tage (17.01. - 02.02.2010) des aufgezeichneten Materials wurden ausgewertet. Dabei wurde sich auf die Verhaltenskategorien " Fressen“, " Thermoregulation unter Wärmelampe“ ( " TuW“) und " Thermoregulation ohne Wärmelampe“ ( " ToW“) beschränkt. Ziel war es zu überprüfen, ob ein 24-Stunden-Rhythmus vorliegt und ob ein fester Tagesablauf existiert. Ferner wurde der Einfluss der Wärmelampe (einzige künstliche Beleuchtung in der Innenanlage der Klippschliefer) sowie der Tierpfleger auf das Verhalten der Klippschliefergruppe untersucht.

Die Untersuchung konnte zeigen, dass die Tiere einen 24-Stunden-Rhythmus in den untersuchten Verhaltenskategorien aufwiesen. Wie wild lebende Klippschliefer war die Zoogruppe tagaktiv und auch ihr Tagesprofil entsprach demjenigen wild lebender Artgenossen. Nach dem Anschalten und vor dem Abschalten der Wärmelampe zeigten die Klippschliefer im Zoo thermoregulatorisches Verhalten unter dieser, wie wild lebende Artgenossen unter der Sonne. Fressperioden existierten am Morgen sowie nachmittags und abends, wobei die Zoogruppe, im Gegensatz zu ihren wild lebenden Artgenossen mit zwei Fressphasen, drei Gruppenfressaktivitäten zeigte. Den Rest des Tages und die Nacht verbrachten die Tiere grösstenteils mit " ToW“. Anhand der Zeitbudgets konnte gezeigt werden, dass thermoregulatorisches Verhalten den Grossteil eines 24-Stunden-Tages ausmachte (Männchen 88,73%;Weibchen 74,94%; Jungtiere 71,74%) und bezüglich des " Fressens“ sich das Zuchtmännchen, die Weibchen und Jungtiere signifikant unterschieden. Die Jungtiere (10,48%) verbrachten signifikant mehr Zeit mit Fressen als das Männchen (5,13%) oder die Weibchen (6,39%), die wiederum mehr Zeit mit Fressen verbrachten als das Männchen (bei allen p < 0; 001; Mann-Whitney U-Test). Mit "TuW“ verbrachte das Männchen signifikant mehr Zeit als die Jungtiere (p = 0; 005; Mann-Whitney U-Test).

Die Wärmelampe hatte einen Einuss auf die untersuchten Verhaltenskategorien. Die Klippschliefergruppe nutzten die Wärmelampe unmittelbar nach dem Anschalten zur Thermoregulation und auch einige Zeit vor ihrem Abschalten. Ferner frassen die Tiere fast ausschliesslich im Zeitraum, wenn die Wärmelampe angeschaltet war. Bei der Wärmelampe könnte es sich somit um einen Zeitgeber oder Maskierungsfaktor handeln. Bei den tierpfegerischen Tätigkeiten könnte höchstens die morgendliche Fütterung, die eine Fressphase initiierte, einen Zeitgeber darstellen.

Summary

The aim of the present study was to examine the behaviour of a Rock Hyrax group (Procavia capensis) living at Osnabrück Zoo. The group included one adult male, five adult females (from 02.04.2010 four) and four juveniles. For this group, an ethogram was established with a focus on social behaviour. The patterns of the social behaviour were arranged to the classes " social positive behaviour” and "agonistic behaviour” (with the classes "attack and threat behaviour” and "defensive behaviour”) by using sequential analysis following GERBER (1976 cited in WILHELM und GANSLOSER 1989) and a binomial test. Therefore, action and reaction of observed individuals, which were involved in dyadic interactions, was recorded from 13.01. - 27.04.2010. In total 334 hours were observed for the quantitative analysis, at which a N = 75.647 (number of actions-reactions-pairs) was obtained.

In addition, the chronoethology of the Rock Hyrax group was studied. For recording the behaviour of the animals over 24 hours per day, infrared cameras were used. 17 days (17.01. - 02.02.2010) of the recorded material were analysed. Herein, the analysis was focused on the behavioural categories "feeding”, "thermoregulation under heat lamp” ( "TuW”) and " thermoregulation without heat lamp” ( "ToW”). The aim was to verify whether a rhythm of 24 hours and a fixed daily routine exist. Furthermore, the influence of the heat lamp (sole artificial lighting in the indoor cage of the Rock Hyraxes) and the keepers on the behaviour of the Rock Hyrax group was analysed.

Like free-ranging Rock Hyraxes the zoo group was diurnal and its daily routine was conform to the one of free-ranging conspecifics too. After switching on and off of the heat lamp, the Rock hyrax in the zoo showed thermoregulatory behaviour under it like free-ranging conspecifics under the sun. Feeding bouts occured in the morning, in the afternoon and evening. In contrast to free-ranging conspecifics, which show two feeding bouts, the zoo hyraxes had three times of group feeding. The rest of the day and night the animals spent mostly with "ToW”. Based on time budgets it can be demonstrated that thermoregulatory behaviour took up the largest part of a 24-hour-day (male 88,73%; females 74,94%; juveniles 71,74%) and that relating to " feeding” the differences between the adult male, the adult females and the juveniles were significant. The juveniles (10,48%) spent significantly more time eating than the adult male (5,13%), and the adult females (6,39%) (both p < 0; 001; Mann-Whitney U-Test). The females spent significant more time eating than the male (p < 0; 001; Mann-Whitney U-Test).

The male spent significant more time "TuW” than the juveniles (p = 0; 005; Mann-Whitney U-Test). The heat lamp had an influence on the analysed behavioural categories. The Rock Hyrax group used the heat lamp for thermoregulation immediately after switching on and some times before beeing switched off. Furthermore, the animals fed almost exclusively when the heat lamp was on. Therefore, the heat lamp could be a zeitgeber or a masking factor. Relating to the animal keeper's activity, at most the morning feedings, which initiated a feeding bout, could be seen as a zeitgeber.

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Sozialverhalten von Schimpansen Pan troglodytes (Hominidae, Homininae) im Zoo Osnabrück nach Umstrukturierung der Gruppenzusammensetzung.

Hausarbeit im Rahmen der Ersten Staatsprüfung für das Lehramt an Gymnasien im Prüfungsfach Biologie

109 Seiten

1. Gutachter: Prof. Dr. Günter Purschke, Fachbereich Zoologie, Universität Osnabrück
2. Gutachterin: Prof. Dr. J. Korb
Universität Osnabrück
Zoo Osnabrück

Zusammenfassung:
In dieser Arbeit sollte das Sozialverhalten von Schimpansen Pan troglodytes (Hominidae, Homininae) im Zoo Osnabrück nach Umstrukturierung der Gruppenzusammensetzung dokumentiert werden. Dazu wurde die Schimpansengruppe im Zoo Osnabrück im Zeitraum vom 29.07.2008 bis zum 11.12.2008 beobachtet. Um Veränderungen im Verhaltensmuster und im Sozialgefüge der Gruppe zu untersuchen, wurden die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit mit den Ergebnissen von HOLLAND (2004) verglichen.

Folgende Arbeitshypothesen wurden untersucht:

1) Es trifft nur bedingt zu, dass nach dem Weggang von Quattro und Fali die agonistischen Verhaltensweisen innerhalb der Gruppe ab und die soziopositiven zugenommen haben.
Im Vergleich zu HOLLAND haben die soziopositiven Verhaltensweisen zugenommen. Hierbei wurden sowohl höhere Groomingaktivitäten beobachtet als auch häufigeres Sozialspiel. Beim Allogrooming zeigten die adulten Tiere häufige Kontakte zueinander. Beim Sozialspiel wurde im Unterschied zu HOLLAND bei allen adulten Tieren untereinander dieses Verhalten beobachtet. Die Jungtiere zeigten eine sehr hohe Groomingaktivität zu ihren Müttern. Im Sozialspiel wurde auch bei ihnen untereinander eine hohe Aktivität festgestellt.

Im Vergleich mit HOLLAND (2004) kam es zu keiner Abnahme der aggressiven Verhaltensweisen. In beiden Arbeiten wurden nur sehr geringe Werte beim aggressiven Verhalten registriert. Es zeigten sich aber Unterschiede in der Verteilung der Aggressionen zwischen den einzelnen Tieren. Während des Beobachtungszeitraumes der vorliegenden Arbeit wurden keine aggressiven Verhaltensweisen der adulten Weibchen gegenüber Tatu protokolliert. Bei den Beobachtungen von HOLLAND zeigten alle adulten Weibchen jeweils eine Imponieraggression gegenüber Tatu und aktiv von Lady und Vanessa jeweils auch eine Kontaktaggression. Bei HOLLAND wurden zwischen den adulten Weibchen keine aggressiven Verhaltensweisen beobachtet. In der vorliegenden Arbeit zeigten Lady und Vakanga jeweils eine Kontaktaggression gegenüber Vanessa. Insgesamt wurde in dieser Arbeit Vanessa das meiste aggressive Verhalten entgegen gebracht, während bei HOLLAND Vakanga der häufigste Empfänger von Aggressionen war.

Bei den submissiven Verhaltensweisen zeigte sich im Vergleich zu HOLLAND eine Abnahme. In der vorliegenden Arbeit wurde im gesamten Beobachtungszeitraum nur sehr selten submissives Verhalten registriert. Im Außengehege wurden im Unterschied zu HOLLAND keine submissiven Verhaltensweisen protokolliert. Die Verhaltensweise „Aktive Flucht“ wurde im gesamten Beobachtungszeitraum dieser Arbeit nicht beobachtet, während dieses Verhalten bei HOLLAND von allen adulten Tieren, außer Vanessa gezeigt wurde.

2) Es trifft zu, dass sich die Hierarchie in der Gruppe durch die Umstrukturierung im Vergleich zu früheren Beobachtungen verändert hat.
Vakanga ist im Vergleich mit den Beobachtungen von HOLLAND (2004) im sozialen Ranggefüge aufgestiegen und hat nun unter den Weibchen den zweithöchsten Rang. In der Gesamthierarchie steht sie an dritter Stelle. Vakanga nahm zur Zeit von HOLLANDs Beobachtungen den niedrigsten Rang in der Gruppe ein. Vanessa ist in der Rangfolge abgestiegen. Sie hat sowohl in der Gesamthierarchie als auch innerhalb der weiblichen Hierarchie nun den niedrigsten Rang. Bei HOLLANDs Beobachtungen nahm sie jeweils den zweitniedrigsten Rang ein. Lady ist wie bei HOLLAND das ranghöchste Weibchen und weist in der Geamthierarchie die zweithöchste Position hinter Tatu auf. Tatu ist damit auch im Beobachtungszeitraum dieser Arbeit das ranghöchste Tier.

3) Es trifft zu, dass sich das Sozialgefüge der Gruppe durch die Umstrukturierung verändert hat.
Im Vergleich zu HOLLAND hat Vakanga intensivere Beziehungen zu den ranghohen Tieren, Tatu und Lady, aufgebaut. Beide Tiere zeigten ihr gegenüber ebenfalls vermehrt soziale Kontakte. Die Beziehung zwischen Tisa und Vanessa hat abgenommen. Während Tisa immer noch eine hohe Groomingaktivität zu Vanessa aufwies, zeigte Vanessa ihr gegenüber fast kein Groomingverhalten. Zwischen Lady und Vanessa kam es ebenfalls zu einer Abnahme der sozialen Kontakte. Während bei HOLLANDs Beobachtungen Vanessa die bevorzugte Groomingpartnerin von Lady war, zeigten in dieser Arbeit Lady und Tatu am meisten ein gegenseitiges Groomingverhalten.

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Einfluss von Gruppengröße und Sozialstruktur auf das Sozialleben der Nacktmulle (Heterocephalus glaber) im Osnabrücker Zoo.

Bachelorarbeit

53 Seiten

Erstgutachter: Apl. Prof. Dr. Heinz Düttmann
Hochschule Vechta, Fach Biologie
Zoo Osnabrück

Zusammenfassung:

In der vorliegenden Arbeit wurde das Sozialverhalten einer Nacktmullgruppe aus dem Zoo Osnabrück untersucht. Es wurde sich die Frage gestellt, ob die geringe Größe der Gruppe einen Einfluss auf die Sozialstruktur besitzt. Dafür wurden verschiedene Untersuchungen durchgeführt. Diese umfassten zum einen die Beobachtung des Verhaltens der Nacktmulle (Komfort- und Arbeitsverhalten und Sozialverhalten) und zum anderen der Synchronität in der Gruppe. Es stellte sich dabei heraus, dass die Nacktmulle trotz ihrer geringen Individuenstärke eine ausgeprägte Sozialstruktur besitzen. Sie bilden die verschiedenen Kasten aus und erfüllen darin ihre arttypischen Aufgaben. Diese Erkenntnisse sind besonders im Hinblick auf die Zoohaltung interessant, da dies bedeutet, dass sich auch kleine Gruppen halten lassen, welche sich trotzdem arttypisch verhalten.
Probleme in der Kolonie schlagen sich also nicht im Verhalten nieder, sondern werden erst in langfristiger Sicht interessant, da eine geringe Gruppengröße die Fitness der Kolonie zu bedrohen scheint, da das Sterben eines Koloniemitglieds fatale Folgen haben kann.

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Triadische Intervention: Gelten die Kummerschen Regeln auch bei Caniden?

Diplomarbeit

90 Seiten

Erstprüfer: Apl. Prof. Dr. Günter Purschke, Fachbereich Zoologie, Universität Osnabrück
Zweitprüfer: PD. Dr. Udo Gansloßer, Zoologisches Institut und Museum Universität Greifswald
Universität Osnabrück
Zoo Osnabrück
Zoo Münster

Zusammenfassung:

In der vorliegenden Arbeit sollten die von KUMMER 1975 bei zwei Primatenarten aufgestellten Regeln der Beziehungsbildung in einer Gruppe bei Caniden getestet werden.

Insbesondere waren die triadischen Einflüsse in einer Gruppe von Interesse; daher wurden die Kummersche Regel 5 „Zwei Dyaden in einer Triade mit hoher und nahezu gleicher Kompatibilität sind inkompatibel. Die Dyade mit höherer Statussumme entwickelt sich zuerst, die Entwicklung der anderen ist verzögert“ und die Kummersche Regel 8 „Ein Dritter interveniert nur in eine Dyade, wenn er mindestens einem der beiden gegenüber dominant ist“ näher untersucht. Hierzu wurden drei Alternativ-Hypothesen formuliert:

1. Der dritte Canide interveniert häufiger, wenn er gegenüber mindestens einem Caniden der Dyade ranghöher ist.
2. Der dritte Canide wird häufiger versuchen das Spiel des ranghöheren Caniden der Dyade mithilfe von Verhaltensweisen der sozialen Annäherung oder des Spiels auf sich zu ziehen.
3. Der dritte Canide unterstützt den ranghöheren Caniden in einer agonistischen Auseinandersetzung, indem er häufiger aggressive oder Imponiersignale gegen den rangniedrigeren Caniden sendet.

Exemplarisch wurden Daten mittels des Sequence Sampling in einem Junggesellenrudel Europäischer Wölfe (Canis lupus lupus), einem Schwesternverband Iberischer Wölfe (Canis lupus signatus) und einer laufenden Gruppe juveniler Haushunde (Canis lupus f. familiaris) erhoben. In den beiden Wolfsgruppen wurden die Daten mittels eines Protokollblattes aufgezeichnet und in der Hundegruppe wurden die Sequenzen gefilmt und anschließend ausgewertet. Das Interventionsverhalten wurde hierfür basierend auf FEDDERSEN-PETERSEN 2008 in Verhaltenskategorien eingeordnet und die für die Feststellung der situativen Dominanz verwendeten dominanzanzeigenden und rangtiefen Verhaltensweisen stammten aus FEDDERSEN-PETERSEN 2004. Die Rangordnungen der drei Gruppen wurden mittels der Formel von Biswas & Craig erstellt und die Ergebnisse der Hypothesen mit dem Chi2-Anpassungstest und dem Vierfelder-Chi2-Test statistisch abgesichert.
Die Hypothesen wurden bei den Wölfen in agonistischen Situationen und bei den Haushunden in Spiel-Situationen überprüft. Die Arbeit lieferte folgende Ergebnisse:

• Die erste Hypothese und somit die Kummersche Regel 8 konnte in allen drei Gruppen signifikant bestätigt werden.
• Bei den Haushunden intervenierten Rüden signifikant häufiger als Hündinnen.
• Bei den Haushunden lieferte die Überprüfung der Kummerschen Regel 5 keine signifikanten Ergebnisse. Weder war das Ziel der Intervention signifikant häufiger der Ranghöhere der Dyade, noch wurden bevorzugt spielerisches Verhalten bzw. Signale der sozialen Annäherung bei der Intervention genutzt.
• Signale dieser Verhaltenskategorien wurden auch nicht bevorzugt gegenüber dem rangniedrigeren Hund gezeigt.
• Meist führte eine Intervention mit spielerischen Signalen oder mit denen der sozialen Annäherung gegen den Ranghöheren und auch gegen den Rangniedrigeren dazu, dass der Intervenierende nicht ins Spiel integriert wurde, die beiden Hunde der Dyade interagierten anschließend alleine weiter oder jegliche Interaktion hörte auf.
• Ein Zusammenhang zwischen dem Geschlecht des Ziels und dem Rang des Ziels wurde in der Hundegruppe gefunden. Rangniedrigere Rüden oder ranghöhere Hündinnen waren eher das Ziel.
• Die Kummersche Regel 5 konnte auch bei den Europäischen Wölfen nicht bestätigt werden. Ziel von Dritten waren sowohl Rangniedrigere wie auch Ranghöhere.
Allerdings wurden signifikant häufiger aggressive oder Imponiersignale als andere Verhaltensweisen an den Rangniedrigeren gerichtet. In 11 von 19 Fällen kam es dabei zu einer Allianz bzw. Koalition gegen den Rangniedrigeren.
• Auch gegen den Ranghöheren wurde signifikant häufiger aggressiv oder mit Imponiersignalen interveniert. Das Ergebnis der Intervention fiel sehr heterogen aus.
• Bei den Iberischen Wölfinnen konnte die Kummersche Regel 5 eindeutig bewiesen werden, in 100 % der Fälle war die rangniedrigere Wölfin der Dyade das Ziel und diese erhielt auch nur aggressive und Imponiersignale.
• In 15 von 20 Fällen kam es dabei zu einer Allianzbildung gegen die rangniedrigere Wölfin.

Die Ergebnisse dieser Arbeit lassen den Schluss zu, dass Caniden bei der Beziehungsbildung weniger individuelle Strategien wie die von Kummer untersuchten Primaten verfolgen, sondern vielmehr soziale Netzwerke bilden, die auf Kooperation basieren. Die Beziehungsbildung und Gruppenformierung der Caniden weichen somit entscheidend von denen der Primaten ab.

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