Strategien der Przewalskipferdstuten (Equus ferus przewalskii) zur Vermeidung von Infantizid im Biosphärenreservat Pentezug (Nationalpark Hortobágy, Ungarn).

Diplomarbeit

136 Seiten.

Zoologisches Institut Universität Bonn
Betreuung: T. Ziegler, L. Kolter, G. von der Emde
Kölner Zoo

Zusammenfassung:

In dieser Diplomarbeit wurden Strategien der Przewalskipferdstuten zur Vermeidung von Infantizid im Biosphärenreservat Pentezug des Nationalparks Hortobágy (Ungarn) untersucht. Insgesamt wurden neun Fokustierpaare (Mutterstuten & Fohlen) beobachtet. Fünf der Stuten hatten potentielle Helfer, welche die älteren ein- und zweijährigen Geschwister der Fohlen waren, die sich noch in der Geburtsgruppe befanden. Mittels der Fokustiermethode wurden gesendete und empfangene agonistische und nicht-agonistische Verhaltensweisen sowie das Schützen jeweils für die Stute und das Fohlen aufgenommen. Mit der Intervallmethode wurden die Abstände der Fokustiere zu anderen Pferden ermittelt.
Die Population der in Pentezug lebenden Przewalskipferde wächst jedes Jahr, obwohl durch Infantizide die Anzahl der geborenen Fohlen reduziert wird. Im Beobachtungsjahr starben 34% der geborenen Fohlen, von denen vermutlich 56% durch Infantizid ums Leben kamen. Die Wahrscheinlichkeit für Infantizid war in der ersten Lebenswoche des Fohlens am höchsten und sank danach rapide ab. Als kritischster Zeitpunkt stellte sich der Tag der Geburt bzw. der erste Lebenstag des Fohlens heraus. Die Stuten hatten mehrere Strategien, um ihre Fohlen vor den infantizidalen Hengsten zu schützen.  So konnte in der ersten Lebenswoche der Neugeborenen eine deutliche Verhaltensänderung der Mutterstuten beobachtet werden. In dieser Zeit bestand eine sehr enge Bindung zwischen den Stuten und ihren Fohlen. Die Abstände zwischen ihnen zeigten einen hochsignifikanten Unterschied im Vergleich zum Zeitraum nach der ersten Woche. Eine Strategie der Stuten bestand darin, die Fohlen in der ersten Woche auffallend mehr zu schützen, als in den folgenden Wochen, in denen die Gefahr für Infantizid geringer war. Am gefährlichsten scheinen fremde Hengste für die Fohlen zu sein, da diese in der ersten Woche signifikant häufiger von den Stuten abgewehrt wurden als die Haremshengste.
Eine weitere Strategie war, dass die Mutterstuten die potentiellen Helfer schon kurz nach der Geburt bei den Fohlen tolerierten. Die ermittelten Abstände zeigten, dass diese im Vergleich zu den übrigen Haremsmitgliedern in beiden Zeiträumen höchstsignifikant mehr Kontakt zu den Fohlen hatten.  
Anhand der beobachteten Verhaltensweisen konnte festgestellt werden, dass sowohl die Fohlen als auch die Mutterstuten sehr häufig nicht-agonistisches Verhalten zu den potentiellen Helfern zeigten und diese zu ihnen. Im Gegensatz dazu kam es zwischen den übrigen Haremsmitgliedern und den Fokustierpaaren selten zu Kontakten. Der Unterschied des Verhaltens war von den potentiellen Helfern zu den Mutterstuten in beiden Zeiträumen hochsignifikant. Für den späteren Zeitraum zeigten die potentiellen Helfer sogar höchstsignifikant mehr Kontaktaufnahme in nicht-agonistischer Weise zu den Fohlen als die anderen Haremsmitglieder.
Nach den Untersuchungen kann nicht festgestellt werden, ob das Interesse der potentiellen Helfer an den Fohlen nur auf der Verwandtschaft basierte und sich dadurch die enge Beziehung der Helfer und Fohlen zu den Mutterstuten und untereinander ergab. Vielleicht lag zwischen einigen doch eine wirkliche Helferbeziehung vor, aber das Schützen der Fohlen seitens der potentiellen Helfer konnte nur in einigen Ausnahmefällen beobachtet werden.
Tatsächliche Helferbeziehungen scheinen selten vorzukommen und nur eine (Eper/Helka) konnte im Beobachtungsjahr festgestellt werden. Die Helferstute Eper beteiligte sich zu 25% aktiv am Schutz des Fohlens der Stute Helka und es konnte sogar „Allonursing“ beobachtet werden. Es müssen demnach mehrere Voraussetzungen gegeben sein, damit wirkliche Helferbeziehungen entstehen können. Im beobachteten Fall hatte die Helferin die Motivation, sich um das unverwandte Fohlen zu kümmern, weil ihr eigenes Fohlen drei Tage zuvor gestorben war. Die Mutterstute duldete die Helferbeziehung, da zwischen den beiden Stuten schon vor der Geburt des Fohlens eine enge Bindung bestand. Durch das Zulassen dieser Helferbeziehung erhöhten sich die Überlebenschancen des Fohlens.

Abstract:

This diploma thesis examines the infanticide avoiding strategies of Przewalski´s mares in the Pentezug biosphere reserve of the Hortobágy National Park (Hungary). In total, nine pairs of animals (mother mares & foals) were observed. Five of the mares had potential helpers, which were the older one- and two-year-old siblings of the foal, who were still in the group. Using the focus animal method, sent and received agonistic and non-agonistic behaviours and protection were recorded for the mare and foal respectively. The distance of the focus animals in relation to other horses was calculated using the interval method.
The population of Przewalski´s horses living in Pentezug is increasing every year, though infanticide is reducing the number of foals born. During the observation year, 34% of the foals that were born died, 56% of which were probably killed by infanticide. The probability of infanticide was highest in the foal’s first week of life and then declined rapidly. The most critical time proved to be the day of birth or the first day of the foal’s life. The mares had several strategies for protecting their foals from infanticide by the stallions. Thus a significant change in the behaviour of the mother mare could be observed in the first week of the newborn’s life. During this time a very close bond existed between the mares and their foals. The distances between them showed a highly significant difference when compared to the period following the first week. One strategy of the mares was to protect the foals significantly more in the first week than in the following weeks, when there was less risk of infanticide. Stranger stallions seem to present the most danger to the foals because they more often were repelled by the mares during the first week than the harem stallions.
Another strategy was that the mother mare would tolerate potential helpers shortly after the birth of the foal. The identified distances showed that they had significantly more contact with the foals in both periods compared to the other members of the harem.
On the basis of the observed behaviours, it could be ascertained that the foals as well as the mother mare frequently showed non-agonistic behaviour to the potential helpers and these to them. On the other hand, contact between the remaining members of the harem and the of focus pairs was rare. The difference in behaviour of the potential helpers to the mother mare in both periods was highly significant. For the later period, the potential helpers displayed significantly more contact with the foal in a non-agonistic way than the other members of the harem.
Following the investigation, it cannot be determined whether the interest of the potential helper in the foal is based solely on their relationship and arose as a result of the close relationship of the helpers and foals to the mother mare and with each other. Perhaps a real helper relationship was nevertheless present between some, but protecting the foal on the part of potential helpers was observed only in a few exceptional cases.
Real helper relations seem to occur rarely and only one (Eper/Helka) was discovered during the year of observation. The helper mare Eper actively participated up to 25% in protecting the foal of the mare Helka and could even be observed allonursing. Several conditions must therefore be present for real helper relations to develop. In the case observed, the helper was motivated to look after the unrelated foal because her own foal had died three days earlier. The mother mare tolerated the helper relationship because a close bond had existed between the two mares even before the birth of the foal. Allowing this helper relationship increased the foal’s chances of survival.

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Stellung und Funktion des Hengstes bei den Przewalskipferden (Equus ferus przewalskii) und den Onagern (Equus hemionus onager) im Kölner Zoo.

Bachelorarbeit

72 Seiten & 31 S. Anhang

Zoologisches Institut Universität zu Köln.
Betreuung: L. Kolter, T. Ziegler
Kölner Zoo

Zusammenfassung:

Im Zeitraum vom 25.08 bis zum 24.10. 2014 wurde im Kölner Zoo eine Fallstudie bei den Onagern und den Przewalskipferden mit Fokus auf dem Verhalten und der Stellung der Hengste durchgeführt. Im Mittelpunkt stand die Frage, ob Verhalten, Nachbarschaften und interindividuelle Entfernungen unter ex situ Bedingungen Hinweise auf Unterschiede zwischen den Sozialstrukturen der beiden Arten geben. Bei den Przewalskipferden ist bekannt, dass die Hengste mit den Stuten in festen Haremsgruppen dauerhaft zusammen leben, wobei die Stuten von anderen Hengsten fern gehalten werden, Bei den Onagern wird angenommen, dass adulte Hengste ein Territorium besetzen und sich mit Stuten, die in losen Verbänden durchziehen, paaren, sollten sie gerade paarungsbereit sein.

Anhand von sozio-negativen Verhaltensweisen sollte ermittelt werden, ob die Tiere eine lineare Rangordnung besitzen, und wenn, welche Position der Hengst in dieser einnimmt und welche Rolle das vor allem von Hengsten gezeigte Treiben hat. Zum Vergleich wurden die entsprechenden Daten der Przewalskipferde ermittelt. Bindungen innerhalb der Gruppen wurden über sozio-positive Interaktionen, Häufigkeiten in der Nachbarschaftsverteilung an der Futterraufe, wie auch an Entfernungen außerhalb der Nahrungsaufnahme erfasst. Ob die Hengste direkt in der Gruppe integriert waren, wurde an der Häufigkeit, ob die Tiere sich in der Gruppe, oder einer Untergruppe aufhielten, wie auch dem solitären Verhalten überprüft. Darüber hinaus wurden noch Daten zu Dauer und Häufigkeit der Stereotypie des Onagerhengstes aufgenommen.
Über das „Scan Sampling“ wurden in 5-Minuten-Intervallen die Positionierung und Abstände der Tiere auf der Anlage bestimmt, sowie die länger andauernden Aktivitäten ermittelt. Zusätzlich wurde bei den Onagern das Vorhandensein von Futter und der Zugang zum Stall dokumentiert.
Mit „Behavioural Sampling“ wurden kurz andauernde soziale Interaktionen, Lautäußerungen der Hengste, wie auch das Ausscheidungsverhalten in den 4-minütigen-Phasen zwischen den Scans aufgenommen. Während einer Fokustierbeobachtung wurde die Stereotypie an zwei Wochentagen genauer dokumentiert.

Die Häufigkeit der Interaktionen wurde sowohl zwischen den Arten verglichen, wie auch zwischen den Hengsten und Stuten, innerhalb der Stuten, sowie von den Stuten an den Hengst gerichtet. Reaktionen auf andere Equiden (Grévy-Zebras) konnten dabei nur bei dem Pferdehengst über die Häufigkeit des Treibens und dessen Streifzüge durch das Gehege nachgewiesen werden. Bei dem Onager dagegen war das Treiben nicht bedingt durch die andere Equidenart in der Nähe (Poitouesel im „Bauernhof“), es diente dazu, die Stuten zu separieren, um sich dann mit ihnen paaren zu können.

Rangordnung mit eindeutigen Beziehungen zwischen jeder Paarkombination zumindest bei den Stuten, der Hengst befand sich meist in der Nähe der Stuten, auch beim Fressen, geringere Entfernungen zwischen allen Gruppenmitgliedern außerhalb der Nahrungsaufnahme sind Hinweise darauf, dass die Przewalskipferde einen festen Harem bilden. Bei den Onagern waren dabei keine eindeutigen Rangbeziehungen zwischen den Stuten erkennbar, der Hengst stand meistens alleine, sowohl während als auch außerhalb der Nahrungsaufnahme. Der Hengst scheint bei den Pferden integriert zu sein, im Gegensatz zu dem Hengst der Onager. Bindungen zwischen einzelnen Tieren, bei den Onagern beschränkt auf Mutter- Tochter Paare konnten dabei bei beiden Arten nachgewiesen werden. Bei den Przewalskipferden konnte nachgewiesen werden, dass der Hengst die Ausscheidungen der Stuten markierte, was bei den Onagern sehr viel seltener vorkam.

Es konnten Hinweise auf einen potentiellen Auslöser für die Stereotypie gefunden werden: bei geschlossenen Stalltüren trat diese am häufigsten auf. Die Variation der während der Stereotypie auftretenden Verhaltensweisen zeigt, dass noch keine völlige Ritualisierung und Fixierung stattgefunden hat.

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Dispersal patterns in a growing population of Przewalski’s horse (Equus ferus przewalskii) in the semi-reserve Pentezug (Hortobágy National Park/Hungary).

Diplomarbeit

155 Seiten

Zoolog. Institut, Universität Köln
Betreuung: Arndt/Kolter
Kölner Zoo

Abstract:

In this thesis, patterns of natal and maternal dispersal in a growing population of Przewalski’s horses in the semi-reserve Pentezug / Hungary were investigated. Based on ethological observations of 19 focal horses (10 subadult males and 9 subadult females), paternity data of all of these horses and data about the population dynamics (1998-2006), proximate causes of male and female dispersal were identified. Dispersal patterns concerning dispersal ages and seasonality of dispersal were determined. On the basis of the results two hypotheses for the function of dispersal in phylogenesis were discussed: the inbreeding avoidance hypothesis and the resource competition hypothesis. It was shown that subadult horses of both sexes generally dispersed before first breeding in the first three years of their lives. The only exceptions were noted for the early years of the project, when the sex distribution in the population and the social structure were far from natural. At that time, only few adult stallions were present and all adult mares were organized in one big band, so that young females had no bands or suitable bachelor stallions they could disperse to. Under these circumstances three mares failed to disperse and remained in their natal bands for breeding.

Male and female dispersal occurred most frequently in summer and autumn. Females dispersed about half a year earlier than males at an age of about 20 months, although males were confronted with higher frequencies of agonistic behaviour by band members in their natal bands. Females left their bands without being forced to do so, whereas several males were expelled from their natal bands by the band stallion.

All dispersed females joined other bands; dispersed males joined the bachelor group.

The proximate causes of dispersal differed for males and females. Females left after the time of first oestrus, as their band stallions refused to mate with them. Matings with stallions from outside the band were prevented by the band stallion, so that females had to leave the natal band to reproduce. Only in three cases females mated before dispersal. In all three cases they did so with a stallion from outside the band.

Male dispersal occurred due to a high level of aggression by both, adult mares and the band stallion of the natal band. It was noted that males dispersed later when peers were present. The assumption of different authors, that this delay of dispersal might be due to the availability of playmates in the natal band, could not be confirmed for the males in this population. Although most of the focal males had peers in their bands, none of them was observed playing. As soon as these males dispersed to the bachelor group, they started to play with their peers and other stallions. It is assumed, that males in the natal bands are hindered from playing by the aggression of band members. The presence of peers effected that the aggression of band members was distributed to several individuals. If one of the males dispersed, the remaining one suffered more aggression than before. Additionally, criteria for the choice of a new band by dispersing females were analysed. Females tended to disperse to bands that were smaller than their original bands and contained fewer resident females. Dispersed females received little or no agonistic behaviour from their new band members; the only exception was Gréta, who joined the biggest band of the population together with her grandmother Sima.

The choice of a small band was more important than the choice of a band stallion, which was successful in fights. Whereas adult mares chose successful stallions when they changed bands in breeding dispersal, young females rather dispersed to less successful stallions with smaller bands.

Highly significant was the choice of an unfamiliar stallion as new band stallion: all dispersed females chose a stallion with which they had not been associated in the same band previously. In most cases the choice of an unfamiliar stallion involved the avoidance of inbreeding. Only in two cases females joined unfamiliar stallions, which were closely related to them (father and paternal half-brother). All dispersed females showed affiliative interactions with members of their new bands exclusively. The preffered partners were in one case the grandmother (Gréta) and in the other case the only foal of the band (Helka). The third female (Hóvirág) dispersed to a bachelor stallion and had no other partners for affiliative interactions than him.

The dispersal patterns found for this population of Przewalski’s horses indicate that both the inbreeding avoidance hypothesis and the resource competition hyothesis can explain the function of dispersal. Dispersal assured inbreeding avoidance as both females and males dispersed before first reproduction and females joined bands with unfamiliar stallions only. But for both females and males, resource competition appeared to be another crucial factor. Males avoided aggressive behaviour of band members by dispersing to the bachelor groups, and females dispersed before first foaling

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Entwicklung der räumlichen und sozialen Organisation von Przewalskipferden (E. ferus przewalskii) unter naturnahen Bedingungen im Pentezuggebiet (Hortobágy Nationalpark, Ungarn).

Dr. rer. nat. Disseration

210 Seiten

Ganzer Text

Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät der Universität Köln
Betreuung: Prof. Dr. Gunther Nogge und Dr. Lydia Kolter, Kölner Zoo.
In Zusammenarbeit mit dem Kölner Zoo

Zusammenfassung:

Ziel dieser Arbeit war es, die Entwicklung der räumlichen und sozialen Organisation sowie die Nutzungsmuster von drei Haremsgruppen von Przewalskipferden zu ermitteln, die nacheinander in das 2400 ha große Pentezuggebiet im Hortobágy Nationalpark (Ungarn) entlassen wurden. Anhand von Ergebnissen aus Studien an Equiden wurden zunächst Erwartungen formuliert, die Ergebnisse in der vorliegenden Arbeit mit ihnen verglichen und für Vorhersagen über den wachsenden Einfluß der Przewalskipferdpopulation auf das Pentezuggebiet herangezogen. Aus den ersten beiden Harems entstand durch Übernahme ein großer Verband. Nach dem Tod des Haremshengstes dieser Gruppe übernahm der von ihm vorher besiegte und zu der Zeit einzige Hengst in Pentezug die große Gruppe. Im Herbst 2000 schlossen sich abgewanderte Hengste zu einer Junggesellengruppe zusammen. Die Haremsgruppen in Pentezug hatten im Frühjahr, Sommer und Herbst feste Freß- und Ruhephasen. Diese Tagesrhythmen unterschieden sich bei den Haremsgruppen im Sommer signifikant. Eine saisonale Änderung bezüglich der Nutzung des Aktionsraums ist bei den Mitgliedern der großen Gruppe in den Jahren von 1998-2000 nur ansatzweise im Herbst zu erkennen, jedoch traten solche Änderungen auch in Verbindung mit dem jeweils neu die Gruppe übernehmenden Haremshengst auf. Die Mitglieder der Gruppe Makan dagegen nutzten ihren Aktionsraum entsprechend der Jahreszeiten saisonal unterschiedlich. Alle Pferde der drei Gruppen in Pentezug wurden deutlich öfter auf Kurzgras beobachtet als auf Langgras. Die Pferde präferierten in Ruhe-, z.T. aber auch in Freßphasen die alten, dunklen und kühlen Ställe in ihren Aktionsräumen, vermutlich um Schutz vor Insekten zu suchen. Die nährstoffreiche Ruderalvegetation wurde von den Pferden der großen Gruppe und der Gruppe Makan bis auf zwei Ausnahmen während des gesamten Beobachtungszeitraums in Freßphasen präferiert. Durch den Huftritt der Pferde entstandene Wechsel verbanden die Freß- und Ruheplätze, oft nutzten die Tiere aber die schon vorhandenen Wege. Die unterschiedlichen Gruppen von Przewalskipferden in Pentezug nutzten bis auf eine vorübergehende Ausnahme exklusive Aktionsräume, zwischen denen eine größtmögliche Distanz lag. In diesen Aktionsräumen gab es immer einen alten Schafstall, der von Ruderalvegetation umgeben war. Die Aufenthaltsorte der Pferde konzentrierten sich um die alten Ställe und die Ruderalflächen. Die Gruppenzugehörigkeit der adulten Stuten der beiden Haremsverbände in Pentezug blieb während der dreijährigen Beobachtungszeit trotz Veränderungen in der Gruppenzusammensetzung durch Übernahmen, Zu- und Abwanderungen und den Tod dreier Stuten relativ stabil. Die Dominanzverhältnisse der Mitglieder der großen Gruppe und der Junggesellengruppe waren polygonal. Das lineare Dominanzverhältnis der Pferde der Gruppe Makan änderten sich temporär mit der Geburt ihrer Fohlen zu Gunsten der Stute. Innerhalb aller Gruppen blieben einige Dominanzverhältnisse zwischen Pferden ungeklärt, hauptsächlich deshalb, weil diese nicht agonistisch miteinander interagierten. Möglicherweise handelte es sich hierbei um eine subtile Form des Ausweichens. Die Häufigkeit der Nächsten Nachbarschaften und die Präferenz für dieselben Untergruppen wiesen sowohl auf die ursprüngliche Zusammensetzung der Stuten der ersten beiden ins Gebiet entlassenen Harems hin, als auch auf Bindungen zwischen den Gruppenmitgliedern. Bei Veränderung in ihrem Umfeld reduzierten die Pferde der großen Gruppe die zunächst stark angestiegene Rate der agonistischen Aktionen/Stunde/Pferd nach einiger Zeit, indem sie sich gemäß ihrer Bindungsverhältnisse in Untergruppen aufteilten und vermehrt nicht-agonistisches Verhalten zeigten. Die Junggesellengruppe wurde zu kurz beobachtet, um die Sozialstruktur genau zu erfassen. In allen drei beobachteten Gruppen gab es Tendenzen, die auf eine Rollenübernahme ranghoher und starker Pferde hinwiesen. Diese sicherten häufiger und veranlaßten die anderen Gruppenmitglieder auch öfter zu Ortswechseln. Außerdem beschützten sie schwächere Pferde vor Angreifern. Zwischen den unterschiedlichen Haremshengsten im Gebiet konnte keine Dominanzhierarchie festgestellt werden, jedoch wurde der älteste Junggeselle von einem der Haremshengste deutlich dominiert. Territorialverhalten wurde in der dreijährigen Beobachtungszeit bei keinem der Hengste festgestellt. Auch das Markierungsverhalten der Hengste stand nicht im Zusammenhang mit Territorialverhalten. Die Pferde markierten häufig aufgesuchte Orte, und die Kothaufen dienten daher vermutlich zum einen der Orientierung, zum anderen der Übermittlung sozial relevanter Informationen. Ein Einfluß der noch sehr kleinen Population von Przewalskipferden auf das Gebiet war bisher nur auf den Flächen mit Ruderalvegetation sichtbar, die von den Pferden präferiert und kurzgehalten wurden. Wahrscheinlich werden sich bei andauerndem Weidedruck die Pflanzenzusammensetzung und die Produktivität dieser Flächen verändern.

Abstract:

The aim of this work was to study the development of the spatial and social organization as well as the habitat use of three harem groups of Przewalski´s horses living under almost natural conditions. The groups were introduced to the 2400 ha sized Pentezug area in the Hortobágy National Park (Hungary) successively. Hypotheses were derived from other studies on equids and the results of this work were compared to them. The latter were also used to make predictions on the growing impact of the Przewalski´s horse population on Pentezug. The first two harem groups were combined to one big group due to a fight between the harem stallions. Soon after the fight the winner died and the remaining male took over the big group. In autumn 2000 dispersed stallions built a bachelor group. The harem groups in Pentezug had clear activity patterns concerning feeding and resting periods during spring, summer and autumn. In the summer these activity patterns differed significantly between the harems. The groups in Pentezug were observed more often on short grass than on long grass areas. Probably to avoid insects the horses preferred to use the dark and rather cool old stables still existing in the area during resting and partly during feeding periods. The harem members almost always preferred to stay on the most nutritious vegetation type in Pentezug during the feeding periods: Onopordion-Hordaetum hystricis. Trails made by the horses connected feeding and resting sites, but the animals frequently moved on existing roads. With one temporary exception the different groups of Przewalski´s horses in Pentezug used exclusive home ranges which were seperated by the largest possible distance. The home ranges always included an old stable surrounded by the vegetation type Onopordion-Hordaetum hystricis and the horses concentrated around theses areas. The memberships of adult mares in the remaining two harem groups in Pentezug were rather stable during the three years of the study. This was observed although the composition of the groups changed by other harem stallions taking over the big group, dispersal and mortality. The dominance relationships of the horses of the big group and of the bachelor group were polygonal, whereas in Makan´s harem group they were mainly linear. The mare dominated the stallion temporarily after the birth of her foal. Some of the dominance relationships remained unclear mainly because the horses did not show any agonistic interactions. This phenomenon may be a subtle form of avoiding. The frequency of neighbourhood between the members of the big group and the composition of the subgroups showed reference to the original composition of the first two harems released into Pentezug as well as to social bonds between the animals. Changes in the environment of the big group caused the rate of agonistic interactions per hour and per horse to increase at first. After a while the animals reduced this rate by dividing into subgroups according to their bonds. Within the subgroups non-agonistic behaviour patterns increased while the rate of agonistic interactions/h/horse decreased to the "normal" level. The observation period for the bachelors was too short to gain precise insight into the social structure of this group. Within all three groups in Pentezug dominant horses showed tendencies to be responsible for vigilance and/or for initiating the other group members to change locations as well as for protecting weak horses. No dominance hierarchy could be found between the harem stallions in Pentezug, but the oldest male of the bachelor group was dominated by the harem stallion of the big group. The stallions were not territorial during the course of this study and marking behaviour did not seem to be related to territoriality. Fecal piles most probably served for transmitting socially relevant information and for orientation since the stallions marked places that they visited quite frequently. Up to now the impact of the small population of Przewalski´s horses on Pentezug is only visible on areas covered by Onopordion-Hordaetum hystricis. The horses showed preference for this vegetation type, so these areas were under grazing pressure. Probably this will lead to changes in plant composition and productivity of this vegetation type in the future.

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