The development of gestural communication in non-human great apes.

Die Entwicklung von gestischer Kommunikation bei Menschenaffen.

Dissertation

127 Seite

Ganzer Text

Freie Universität Berlin, Fachbereich Erziehungswissenschaft und Psychologie
Gutachter: Prof. Dr. Katja Liebal, Prof. Dr. Jan A. R. A. M. van Hooff
Zoo Berlin, Zoo Leipzig, Allwetterzoo Münster, Burgers' Zoo, Dierenpark Planckendael, Apenheul

Zusammenfassung:

Bonobos, Schimpansen, Gorillas und Orangutan s machen regelmäßig Gebrauch von Gesten, um mit ihren Artgenossen zu kommunizieren. Aufgrund der möglichen Bedeutung für die Evolution von Sprache, wurde der gestischen Kommunikation unserer nächsten Verwandten in der Vergangenheit viel Beachtung geschenkt. Dennoch ist bislang nur wenig über den Gest enerwerb von Menschenaffen bekannt. Ziel der vorliegenden Arbeit war die Unte rsuchung der frühen En twicklung gestischer Kommunikation in den vier Me nschenaffenarten. Dazu beobachtete ich insgesamt 25 Jungtiere innerhalb ihrer ersten 20 Lebe nsmonate (sechs Bonobos, acht Schimpansen, drei Gorillas und acht Orangut ans) in sechs Europäischen Zoologischen Gärten.  Zusätzlich zu dem kommunikativen Verhalten der Jungtiere wurden auch die Gesten der Mütter aufgenommen.  In der ersten Studie (Kapitel 2) führte ic h einen systematischen Vergleich der frühen gestischen Kommunikation aller vier Menschenaffenarten du rch. Dabei untersuchte ich folgende Fragestellungen: Wann beginnen jung e Menschenaffen zu gestikulieren? In welcher Reihenfolge treten die Gesten de r verschiedenen Sinnesmodalitäten (taktil, visuell und auditorisch) auf? In welche m Umfang werden diese Modalitäten genutzt und in welchen Verhaltenskontexten werden Gest en in den ersten Mo naten eingesetzt?  Orangutans unterschieden sich in mehr erlei Hinsicht von den Afrikanischen Menschenaffen. Sie begannen später zu ge stikulieren und setzten ihre kommunikativen Signale häufiger im Rahmen der Nahrungsau fnahme ein. Taktile und visuelle Gesten traten bei Jungtieren aller Arte n von Beginn an auf, während a uditorische Gesten erst zu einem späteren Zeitpunkt und nur von Afrika nischen Menschenaffen gezeigt wurden.  Im Laufe des ersten Lebensjahres na hm die Bedeutung visueller Gesten für Afrikanische Menschenaffen zu, während de r Anteil taktiler Signale sank. Die Untersuchungsergebnisse deuteten darauf hin, dass die zunehmende Mobilität der Jungtiere (und die damit verbundene wachse nde Unabhängigkeit von der Mutter) eine wichtige Rolle bei der Entstehung und Entw icklung gestischer Kommunikation spielt. In der zweiten Studie (Kapitel 3) unters uchte ich, ob Bonobos und Schimpansen ihre Gesten durch Beobachtung der Mutter erlernen . Der Vergleich der Gestenrepertoire von Mutter-Kind-Paaren zeigte, dass Jungtiere beider Arten nur wenige Gesten mit ihren Müttern teilten. Größere Übereins timmungen wurden hingegen innerhalb einer Altersgruppe beobachte t (d.h. unter Jungtieren und unter Müttern). Diese Ähnlichkeit innerhalb einer Altersgruppe zeigte sich au ch nach einem Artvergleich von Bonobos und Schimpansen. Im Gegensatz dazu, zeigte n die Mitglieder beider Altersgruppen keine Übereinstimmungen in der Häufigkeit m it der einzelne Gesten verwendet wurden (weder innerhalb einer Art noc h über die beiden Arten hi nweg). Diese Beobachtungen deuten darauf hin, dass in er ster Linie genetisch verankert e Entwicklungsprozesse sowie individuelle Lernmechanismen für den Erwerb und den Gebrauch von Gesten in Bonobos und Schimpansen verantwortlich sind; wohingegen das Lernen durch Beobachtung der Mutter eine untergeor dnete Rolle zu spielen scheint.  In der dritten Studie (Kapitel 4) untersuchte ich den Gebrauch von Gesten, die mit dem Kopf ausgeführt werden. Von allen vier Menschenaffenarten, zeigten Bonobos hierbei die größte Vielfalt (sowohl im Hinblick au f Anzahl der Gestentypen als auch deren Häufigkeiten). Darüber hinaus beobachtete ich einzelne Fäll e von ‚präventivem’ Kopfschütteln in Bonobos. Das ‚präventive’ Kopfschütteln trat in Situation auf, in denen der Sender versuchte eine bestimmt e Handlung des Empfänger zu unterbinden.  Diese Verwendung des Kopfschüttelns beschrei bt ein bisher selte n beobachtetes Motiv in Menschenaffen. Die Ergebnisse der Studien deuten auf ein komplexes Zusammenspiel von biologischen, sozio-ökologischen und lebens geschichtlichen Faktoren be i der Entwicklung gestischer Kommunikation in Menschenaffen hin. Die vorliegende Arbeit leistet damit einen wichtigen Beitrag zum besseren Verständnis der gestischen Ko mmunikation unserer nächsten Verwandten und biet et darüber hinaus eine Basi s auf die zukünftige Studien aufbauen können.

Abstract:

Our closest living relatives, bonobos, chimpanzees, gorillas, and orangutans make regular use of gestures to communicate with their conspecifics. Although the gestural communication of non-human great apes continues to receive increasing attention due to its proposed implications for the evolution of human communication, little is known about the emergence of gesturing.
Focus of the current dissertation was the ontogenetic origin of gestural communication in the four non-human ape species. In particular I investigated: the onset and early use of gestures; the role mothers might play in regard to their offsprings’ learning of gestures, and the use of head gestures across species. Using focal animal sampling, a total of 25 captive ape infants (six bonobos, eight chimpanzees, three gorillas, and eight orangutans) were observed periodically during their first 20 months of life. I primarily recorded the gestural behaviour (i.e., signals that were generated by the movement of the hand, arm, head or body position) of infants and peripherally the gestures of their mothers.
In the first study (Chapter 2), I conducted a systematic exploration of the onset and early use of gestural communication in bonobos, chimpanzees, gorillas, and orangutans. I investigated: i) the onset ages of gesturing, ii) the order in which signals of the different sensory modalities (tactile, visual, and auditory) appeared, iii) the extent to which infants made use of these modalities in their early signalling, and, iv) the behavioural contexts where signals were employed. I found orangutans to differ in several important gestural characteristics to that of African ape species. They showed the latest gestural onset; made no use of signals of the auditory sensory domain, and were more likely to use signals in food-related interactions in the first half a year of gesturing. In all four species, both tactile and visual signals were the first to appear. Auditory gestures appeared only later in the African species. While visual gesturing gained prominence over time, tactile signalling decreased in African apes. The findings also indicated that motor ability, which encourages independence from caregivers, may be an important antecedent in gestural onset and development.
In the second study (Chapter 3), I explored the role that genus Pan mothers played in their offspring’s learning of gestures. To do so, I examined the similarity of gestural repertoires (in terms of signal types and their frequency) in bonobo and chimpanzee mother-infant dyads. Comparisons across the age-groups revealed that infants of both species were unlikely to share gestures with their own or other mothers (i.e., unrelated adult females). Gestural sharing was, however, prevalent within respective age-groups. Within and across species, infant-infant and mother-mother groups were homogenous regarding the types of gestures they shared, but showed individual differences in the frequency that particular gestures were utilised. There was therefore limited evidence that infants learned their gestures by observing their mothers. I proposed that while infants’ use of gestures is shaped by individual learning opportunities, biological inheritance plays an important role in their formation (including substantial impact of the behavioural contexts in which signals have evolved).
In my last study (Chapter 4), I provided a quantitative estimate of the prevalence and diversity of head gestures across the four ape species, and found bonobos to be the most prolific in terms of their variety of head signals and frequency. I also reported the first observations of ‘preventive’ head shaking in bonobos. Head shakes in these instances were associated with situations that are best described as the signal producer preventing (or trying to prevent) another individual from engaging (or re-engaging) in a certain activity. This observation underlined a yet rarely observed motive in non-human apes signalling.
The current findings have shown how biological, socio-environmental and life history factors are implicated in the story of when and how gestures first appear across species, and how they are learnt and utilised within the lifespan. The research affords unique knowledge about the emergence of gesturing in the non-human great apes and, in doing so, offers important foundations that future studies can build on.

schneider-biblio

Relationship quality and gestural communication in Common Raven (Corvus corax) pairs.

Masterarbeit

101 Seiten.

Ganzer Text

Department of Biology, Zoological Institute, University Hamburg
1st reviewer: Prof. Dr. Jutta Schneider
2nd reviewer: Dr. Simone Pika
Verschiedene Zoos in Deutschland und Österreich

Zusammenfassung:

Die Qualität sozialer Beziehungen wurde bereits in verschiedenen Tierarten untersucht, so zum Beispiel in Primaten, anderen Säugetieren und in Vögeln. Diese Studien zeigten Variationen in der Qualität dieser Beziehungen auf, welche das Muster, die Verbreitung und die Funktionen verschiedener Verhaltensweisen beeinflussten. Dies traf sowohl auf Beziehungen innerhalb, wie auch zwischen Tiergruppen zu. Jedoch legten diese Studien den Fokus auf Beziehungen zwischen Mitgliedern sozialer Gruppen, während die Qualität der Bindungen von in Paaren lebenden Arten nicht untersucht wurde. Die vorliegende Studie soll diese Wissenslücke schließen, indem die Qualität der Paarbindung in einer dauerhaft

monogam lebenden Rabenvogelart, dem Kolkraben (Corvus corax), untersucht wird. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass Kolkraben in ihrer Kommunikation Gesten benutzen, die möglicherweise dazu dienen, eine bereits bestehende Paarbindung zu testen und/oder zu stärken. Auf diesem Fund basierend befasste sich die zweite Forschungsfrage damit, ob die Qualität der Paarbindung den kommunikativen Austausch innerhalb von Rabenpaaren beeinflusst. In Bezug auf die erste Forschungsfrage ermöglichten Unterschiede in den Frequenzen und Dauern spezifischer sozialer Interaktionen die Einteilung der Rabenpaare in harmonische oder unharmonische Einheiten. Diese zwei Gruppen wurden daraufhin in Bezug auf die Nutzung kommunikativer Signale verglichen. Nichtsdestotrotz konnte in der vorliegenden Studie kein signifikanter Effekt von der Qualität der Paarbindung auf den kommunikativen Austausch festgestellt werden. Eine Ausnahme stellten zwei von 24 untersuchten Signaltypen dar, wo ein signifikanter Effekt der Parabindungsqualität auf die Dauer pro Auftreten eines Signals bzw. auf den kommunikativen Erfolg gefunden wurde. Da die Nutzung von Gesten bei Raben noch nie zuvor im Detail untersucht worden ist, liefert die vorliegende Studie als erste systematische Informationen zur Beziehung zwischen der Stärke der Paarbindung und der gestischen Kommunikation.

Abstract:

The quality of social relationships has already been assessed in various animal species, for example in primates, non-primate mammals and also in birds. These studies showed variations in relationship quality within and between animal groups which influenced the pattern, distribution and functions of many behaviours. However, they focused on relationships between members of social groups, while the quality of bonds in pair-living species has not been investigated.

The present study aimed to add to this debate by investigating relationship quality in members of the corvid family, ravens (Corvus corax), which form long lasting pair bonds. The first research question concerned whether raven pairs differ in pair bond quality. Furthermore, ravens have been found to use highly sophisticated gestures which have been suggested as useful tools to test and/or strengthen an already existing bond. The second research question thus concerned whether relationship quality influences communicative exchange. Referring to the first question, differences in the frequencies and durations of specific social interactions allowed to group raven pairs into harmonic or inharmonic couples. These two groups were subsequently compared in their use of communicative signals. Nevertheless, this study was not able to reveal any significant effect of relationship quality on communicative exchange within raven pairs, except for two of 24 signal types where a significant effect was found on the duration per occurrence and on communicative success respectively. As the use of gestural signals in ravens has never been studied in much detail before, the present study is the first to provide systematic information about the relationship of strength of bond and gestural communication.

lekarczyk-biblio

Visual and tactile communication of a captive hamadryas baboon group (Papio hamadryas hamadryas) with special regard to their intentionality.

Dr. rer. nat. Dissertation

148 Seiten

Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg, Naturwissenschaftliche Fakultät I, Biowissenschaften
Betreuer: Prof. Dr. Michael Tomasello, Max-Planck-Institut für Evolutionäre Anthropologie Leipzig
Zoo Leipzig

Voller Text

Zusammenfassung:

Diese Arbeit hatte zum Ziel, die visuelle und taktile Kommunikation einer zoolebenden Mantelpaviangruppe (Papio hamadryas hamadryas) zu untersuchen. Der Schwerpunkt lag dabei auf dem Grad der Intentionalität der Signale, welcher sich durch Flexibilität im Gebrauch der Signale und der Beachtung des Zustandes des Empfängers auszeichnet.

26 verschiedene visuelle und taktile Signale (und fünf idiosynkratische Signale) wurden analysiert. Einige von ihnen wie eyebrow raising/Augenbrauen hochziehen und relaxed open mouth/entspannter offener Mund sind generell sehr häufig in der Gruppe der Cercopithecinae.

Zwei Signale, poking/leichtes Anstupsen and eyebrow raising/Augenbrauen hochziehen, wurden bei allen Fokustieren gesehen. Es gab eine große Anzahl von Signalen mit einem breiten Spektrum an Nutzern durch alle Alters- und Geschlechtsklassen hindurch (z. B. lipsmacking/Lippenschmatzen und stiff threat/Bodenschlag). Andere schienen auf spezielle Gruppen beschränkt zu sein (z. B. rolling on ground/Rollen auf dem Boden, jumping in the air/in die Luft springen oder jumping on back/über ein Tier springen auf Tiere bis zum subadulten Alter; displaying/imponieren auf männliche Paviane).
Fast die Hälfte (44,4 %) aller beobachteten Signale waren reine visuelle Signale.

Kein Pavian zeigte alle der 26 unterschiedlichen Signale. Im Mittel benutzte ein Fokustier mit 14 davon etwa die Hälfte aller unterschiedlichen Signale (53,8 %). Die höchste Anzahl (18 Signale bzw. 69,2 %) wurde in den subadulten Pavianen registriert. Tendenziell setzten Männchen mehr unterschiedliche Signale ein als Weibchen.

Im Mittel zeigte ein Fokustier 0,36 Signale in der Minute. Die Altersgruppe der Subadulten wies die höchste Anzahl von Signalen pro Minute auf. Männchen verwendeten mehr Signale pro Minute als Weibchen. Die höchste individuelle Signalfrequenz wurde beim dominanten Männchen (Haremsführer) festgestellt.

Die Frequenzen für einige der Signale (Anzahl pro Stunde, Median über die 14 Fokustiere) lauteten wie folgt: eyebrow raising/Augenbrauen hochziehen 3,9; enlisting/Hilfe suchen 0,9; lowering body/Körper absenken 0,4; relaxed open mouth/entspannter offener Mund 1,8; head shaking/Kopf schütteln 0,2; threat mouth/Drohmund 0,6; chasing/verfolgen 0,4; stiff threat/Bodenschlag 1,6; lipsmacking/Lippenschmatzen 0,6; presenting/Präsentieren 1,6; poking/leichtes Anstupsen 2,7; mounting/aufreiten 0,4; und pulling on/ziehen an 0,1.

19 Signale wurden in gleichzeitigen Kombinationen verwendet, das am häufigsten kombinierte Signal war eyebrow raising/Augenbrauen hochziehen. 27 verschiedene Kombinationen (sowie zehn idiosynkratische Kombinationen) wurden registriert (25 doppelte und zwei dreifache), am häufigsten kam eyebrow raising + stiff threat/Augenbrauen hochziehen + Bodenschlag vor. Sehr gebräuchlich war es, ein „visuelles Signal“ mit einem „visuellen Signal, welches möglicherweise ein Geräusch erzeugt“ zu kombinieren. Ein Fokustier verwendete im Durchschnitt 1,65 Kombinationen in der Stunde. Es war der Trend erkennbar, dass Weibchen weniger Kombinationen pro Stunde aufwiesen als Männchen.

Es gab mehr kommunikative Ereignisse ohne Blickkontakt zwischen Sender und Empfänger als mit.

Die Analyse des Abstandes zwischen den Partnern ergab, dass über 80 % der registrierten Kommunikation stattfand, wenn Sender und Empfänger weniger als einen halben Meter voneinander entfernt waren. Rund 13 % ereigneten sich in einem Abstand von einem halben und einem Meter.

„Visuelle Signale“ wurden signifikant häufiger gegeben, wenn sich der Empfänger in einem aufmerksamen Zustand befand als in einem unaufmerksamen. Das bedeutet, dass ein „visuelles Signal“ anscheinend die Aufmerksamkeit des Empfängers erfordert und dass der Sender den Aufmerksamkeitsstatus des Empfängers berücksichtigt, wenn er kommunizieren will. Die Daten zeigen weiterhin, dass ein „visuelles Signal, welches möglicherweise ein Geräusch erzeugt“ und ein „visuelles Signal, welches oft mit Berührung verbunden ist“ ebenfalls die Aufmerksamkeit des Empfängers erfordern und häufiger verwendet werden, wenn der Empfänger aufmerksam ist. Dagegen zeigte sich kein Unterschied für „taktile Signale“, so dass vermutet wird, dass die Aufmerksamkeit des Empfängers für taktile Signale nicht notwendig ist.

Generell gab es mehr Ereignisse, in denen der Empfänger eine Reaktion auf ein gegebenes Signal zeigte, als ohne jegliche Reaktion. Über drei Viertel aller analysierten Einzelsignale lösten eine Antwort aus.

Zehn Signale wurden in mehr als einem Kontext registriert, fünf Signale wurden in mehr als zwei Kontexten verwendet. Als besonders flexibel erwiesen sich poking/leichtes Anstupsen und presenting/präsentieren. Die Paviane nutzen auch verschiedene Signale für einen Kontext (z. B. für Spiel).

Es sollte berücksichtigt werden, dass in der vorliegenden Studie nur eine kleine Anzahl von Fokustieren pro Altersgruppe beobachtet wurde und daher ein Einfluss durch individuelle Unterschiede nicht ausgeschlossen werden kann. Zudem stellen einige Ergebnisse nur Trends dar. Dennoch können die folgenden Aussagen getroffen werden.

Die beobachtete Mantelpaviangruppe zeigte sowohl Flexibilität im Signalgebrauch als auch hinsichtlich der Beachtung des Aufmerksamkeitsstatus’ des Empfängers. Einige Signale wurden nur bei jungen Pavianen registriert und andere nur bei älteren, und einige waren typisch für ein Geschlecht. Eine Anzahl von Signalen wurden für mehr als einen Kontext verwendet und für jeden Kontext wurden mehrere verschiedene Signale eingesetzt (die Kontextanalyse war in dieser Studie allerdings sehr grob).
Es kann festgestellt werden, dass Mantelpaviane eine große Anzahl visueller und taktiler Signale freiwillig und absichtlich verwenden. Sie benötigen diese, um Gruppenmitglieder zu manipulieren und ihren Platz in der Hierarchie zu erobern bzw. zu festigen. Die Daten deuten darauf hin, dass nicht nur Menschenaffen sondern auch Tieraffen zur intentionalen Kommunikation fähig sind.

Abstract

The goal of this dissertation was to investigate the visual and tactile communication of a group of captive hamadryas baboons (Papio hamadryas hamadryas) and the intentionality of the signals expressed by flexibility of signal use and audience effects.

26 different visual and tactile signals (and five idiosyncratic signals) were analysed. Some of them such as eyebrow raising and relaxed open mouth are very frequently observed in the Cercopithecinae.

Two signals, poking and eyebrow raising, were observed in all focal animals. Furthermore, many signals were used by a broad range of baboons across all age and sex classes (e.g. lipsmacking or stiff threat). Other signals seemed to be restricted to specific groups (e.g. rolling on ground, jumping in the air as well as jumping on back to animals up to subadults, and displaying to males).
Nearly half (44.4%) of all observed signals were purely visual signals.

No baboon showed all of the 26 different signals. On average, a focal animal with 14 used approximately half of the different signals (53.8%). The highest number (18 signals/69.2%) was registered in the subadult baboons. Males tended to perform more different signals than females.

On average, a focal animal showed 0.36 signals per minute. The age class of subadults performed the highest number of signals per minute. Males used more signals per minute than females. The highest individual signal frequency was found in the harem leader.

The frequencies (median for 14 focal animals, in times per hour) for particular signals were as follows: eyebrow raising 3.9, poking 2.7, relaxed open mouth 1.8, presenting 1.6, stiff threat 1.6, enlisting 0.9, lipsmacking 0.6, threat mouth 0.6, chasing 0.4, lowering body 0.4, mounting 0.4, head shaking 0.2 and pulling on 0.1.

19 signals were used in simultaneous combinations. The most frequently combined signal was eyebrow raising. 27 different combinations (and ten idiosyncratic combinations) were recorded (25 double and two triple), the most common was eyebrow raising + stiff threat. The most frequently combined signal types were “visual signal” and “visual signal possibly making some noise”. On average, a focal animal performed 1.65 combinations per hour. Females tended to use fewer combinations per hour than males.

There were more communicative events without gaze contact between sender and recipient than events with gaze contact.

The analysis of the distance between sender and recipient showed that over 80% of all observed communicative events took place when sender and recipient were positioned within less than half a meter from each other. Roughly 13% of events occurred when the individuals were positioned between 0.5 to 1 meter from each other.

“Visual signals” were given significantly more frequently when the recipient was in an attentive state than when in an inattentive state. This suggests that a “visual signal” demanded the attention of the recipient and that the sender when communicating took into account the recipient’s attentional state. The data further suggest that “visual signal possibly making some noise” and “visual signal often combined with touching” demanded the recipient’s attention as well, since were used more often towards an attentive recipient. There was, however, no preference for an attentive recipient when “tactile signals” were used. Therefore, it can be assumed that the attention of the recipient is not essential for perceiving tactile signals.

In general, in the majority of events, the recipients showed a reaction to the given signal. About three quarters of all analysed single signals elicited a response.

Ten signals were observed in more than one context, five signals in more than two contexts. Poking and presenting were used especially flexibly (five and four contexts). Moreover, the baboons used different signals for one context (e.g. for play).

It is important to note that the number of focal animals in each age and sex group was limited in the present study. The influence of individual differences hence cannot be ruled out. Moreover, some results reported throughout this study were merely tendencies. Nevertheless, the following conclusions can be drawn.

The captive hamadryas baboons in this study showed flexibility in signal usage as well as sensitivity to the attentional state of the recipient. Some signals were age- and/or sex-specific. Several signals were used in more than one context, and for every context there were several signals.
It can be stated that hamadryas baboons have many visual and tactile signals being used voluntarily and intentionally. They need these signals to manipulate group members and to achieve or maintain their place in the hierarchy.
Finally, these data suggest that not only apes but also monkeys are able to communicate intentionally.

dube-biblio