Aspects of the Reproductive Biology of Sengis (Macroscelidea) in general and the Postnatal Development of the Short-eared Sengi (Macroscelides proboscideus) in particular.
Dissertation Dr. rer.nat.
133 Seiten, 31 Abbildungen, 11 Tabellen, 4 Anhänge
Fachbereich Biologie und Geographie an der Universität Duisburg-Essen (Betreuer: Prof. Dr. H.Burda) und
Zoologischer Garten Wuppertal (Direktor: Dr. Ulrich Schürer)
Zusammenfassung:
Rüsselspringer oder Elefantenspitzmäuse (Macroscelidea) werden seit mehr als einem Jahrhundert wissenschaftlich untersucht, jedoch sind Informationen zu ihrer Biologie lückenhaft und zusammenhanglos. Die Fortpflanzungsbiologie von Rüsselspringern wird am besten im Kontext zu ihrer Evolutionsgeschichte verständlich. Ihre Phylogenie war lange Gegenstand von Spekulationen und Kontroversen. Diese Arbeit hat zum Ziel, Erkenntnisse aus der Molekulargenetik mit morphologischen Methoden zu unterstützen und somit zu einem besseren Verständnis ihrer Stammesgeschichte beitragen. Rüsselspringer gehören zu den Afrotheria, einer Gruppe von endemischen afrikanischen Säugetieren. Diese Verwandschaftsbeziehungen fanden hier besondere Berücksichtigung.
Kapitel 1 faßt das bisherige Wissen über Aspekte der Fortpflanzungsbiologie der Ordnung Macroscelidea zusammen. Einige Charakteristika sind für Kleinsäuger ungewöhnlich. Zu wichtigen Reproduktionsparametern zählt, dass Rüsselspringer Nestflüchter sind und monogam leben. Daneben sind einige Arten zu Polyovulation und post-partum- Östrus befähigt. Während ihrer relativ langen Lebensdauer erreichen sie eine bemerkenswerte Geburtenrate.
In den Kapiteln 2 und 3 wandte ich morphologische Methoden zur Untersuchung phylogenetischer Verwandschaftsbeziehungen an. Morphologische Meßpunkte wie die Position von Penis und Zitzen wurden festgelegt. Die Position des Penis diente der Unterscheidung der Gattungen Petrodromus und Macroscelides, jedoch nicht zu oder zwischen den anderen Gattungen. Dieses Ergebnis bestätigt neuere taxonomische Schlussfolgerungen zur weniger engen Verwandtschaft dieser beiden Taxa. Die Lage der Zitzen führte zur taxonomischen Unterscheidung von 3 der 4 Gattungen, zwischen Elephantulus und Macroscelides besteht kein bedeutsamer Unterschied. Nur bei den beiden Arten Petrodromus tetradactylus und Elephantulus rozeti wurden beim Männchen Zitzen gefunden, was Ergebnisse neuerer Untersuchungen zur engen Verwandschaft dieser beiden Taxa bestätigte. Die Anordnung der Zitzen definierte ich für alle 4 Gattungen in einer gattungsspezifischen Formel, wobei zwischen antebrachialer, abdominaler und inguinaler Position unterschieden wurde. Kein Rüsselspringer zeigte dorsolaterale Zitzen, wie sie bei der Felsenratte (Petromus typicus) bekannt sind.
Das Milchdrüsengewebe einer männlichen und weiblichen Rüsselratte (P. tetradactylus) wurde mit verschiedenen histologischen und histo-chemischen Methoden in Kapitel 4 untersucht. Die Egebnisse ergaben beim Männchen eine funktionsfähige Milchdrüse mit aktivem Milchgewebe. Die Drüsenendstücke unterschieden sich geschlechtsspezifisch. Beim Weibchen fanden sich typische Drüsenendstücke, Milchgänge sowie Milchsinus und Zitzenkanal. Die Drüsenendstücke des Weibchens befanden sich in der Drüsenperipherie, die des Männchens im Bindegewebe der Zitze. Die Funktion von Milchdrüsengewebe bei der männlichen Felsenratte bleibt unklar, da sich bei keiner Rüsselspringerart die Männchen an der Jungenaufzucht beteiligen. Apokrine Duftdrüsen wurden bei beiden Geschlechtern an der Zitzenbasis gefunden, was die große Bedeutung der olfaktorischen Kommunikation für Rüsselspringer unterstreicht.
Die Kapitel 5 und 6 beschäftigen sich mit post-natalem Wachstum. In Kapitel 5 wurden Körpermaße wie die Längen von Kopf-Rumpf, Ohr, Schnauze, Fibrissen, Schwanz und Hinterfuß sowie das Körpergewicht post-mortem bei zoogeborenen Kurzohr-Rüsselspringern (Macroscelides proboscideus) verschiedenen Alters vermessen und mit Hilfe des Gompertz-Wachstumsmodells analysiert. Dabei konnten erhebliche Unterschiede beim Wachstum der verschiedenen Körpermaße im Hinblick auf die Wachstumskonstante (K) und den Zeitpunkt des schnellsten Wachstums (I) festgestellt werden. Bei Fibrissen und Schnauze konnte generell das schnellste Wachstum verzeichnet werden, beim Ohr das langsamste. Die Annäherung an die Asymptote (A) für die adulte Länge von Schwanz und Ohr, sowie für das Adultgewicht zeigte sich in Anwendung des Wachstumsmodells später als es der sigmoidale Kurvenverlauf der direkten Meßwerte vermuten ließ. Der Hinterfuß erreichte seine Adultlänge früher als die anderen Körperteile, für die Adultmaße ungefähr beim Einsetzen der Geschlechstreife (ca. 45. Lebenstag) ermittelt wurden. Keine Signifikanz konnte für geschlechtsspezifischen Dimorphismus der im Modell ermittelten geschätzten Adultmaße festgestellt werden.
Die tägliche individuelle Gewichtszunahme von zoolebenden Kurzohr-Rüsselspringern von den ersten Lebenstagen an bis ins Erwachsenenalter war Gegenstand der Untersuchung in Kapitel 6. Die Ergebnisse des vorherigen Kapitels konnten auf der Grundlage von kompletten Meßreihen der Gewichtsentwicklung überprüft und mit Hilfe des Gompertz-Modells analysiert werden. Die Wachstumsparameter K, I und A wurden mit Aspekten der Fortpflanzungsbiologie von Rüsselspringern in Zusammenhang gesetzt und konnten gleichzeitig mit den für andere Arten aus der Literatur bekannten gleichen Wachstumsparametern verglichen werden. Es gab keine signifikanten Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen bezüglich Wachstum oder Adultmaß beim Körpergewicht. Das Ergebnis für das Erreichen des Adultgewichtes entsprach mit 45 Tagen dem Ergebnis des vorherigen Kapitels.
Summary:
Sengis have been studied for more than a century but information on their biology is still scattered. The reproductive biology of sengis is best understood in the context of their evolutionary history. Their phylogeny has long been the subject of much speculation and controversy. This thesis aims to consolidate molecular findings of other studies with morphological methods and thus, to contribute to a better understanding of their phylogeny. Sengis are members of the Afrotheria, an African clade of mammals, and particular attention was paid in this study to their relationships to other afrotheres.
Chapter 1 summarizes the knowledge on reproductive parameters across the order Macroscelidea from the literature. Various reproductive characteristics are unusual for a small mammal. The most important traits in the life history of sengis in terms of reproduction are precociality and monogamy as well as the ability of some species to poly-ovulate and to perform post-partum oestrus. Further, they have a very long lifespan with high fecundity rates.
In chapters 2 and 3 I apply morphological methods to investigate phylogenetic relationships. Morphological landmarks such as the position of penis and teats were defined. The position of the penis is of utility in distinguishing between the genera Petrodromus and Macroscelides, but not between any other genera of sengi, supporting recent taxonomic conclusions regarding the relationship of these two taxa. Teat position is useful in taxonomic distinction among the three of the four genera, only between Macroscelides and Elephantulus there was no difference. Only in two species teats were found on males: Elephantulus rozeti and Petrodromus tetradactylus but not on other species examined. This supports the recent taxonomic conclusions regarding the relationship of these two taxa. The arrangement of teats was determined in a formula for each genus which distinguishes between antebrachial, abdominal and inguinal regions. No sengi exhibited teats situated dorsolaterally to the extent of those in rock-dwelling mammals such as Petromus typicus.
In chapter 4 mammary tissue of a female and male P. tetradactylus was examined with different histological and histochemical methods. The results reveal a potentially functioning mammary gland in male Petrodromus with evidence of active mammary tissue. The secretory units (acini) are sexually dimorphic. In the female typical acini, milk ducts, cisternal milk sinus and a teat canal can be distinguished. The acini of the females occur in the periphery of the gland whereas acini in the male teat occur in the connective tissue of the teat. The function of mammary tissue in male Petrodromus is not clear because males of none of the sengi species contribute to the raising of their young. Apocrine scent glands were found in both genders at the base of the teat which underlines the importance of chemical communication for sengis.
In chapter 5 body measures (mass, length of body, head, ear, snout, whiskers, tail, hind foot) of captive short-eared sengis (Macroscelides proboscideus) were taken post mortem and then fitted to the 3-parameter Gompertz model There was considerable variation of the growth parameters of these body measures in terms of growth constant (K) and inflection age (I). Whiskers and snout had the fastest growth, the ears the slowest. The asymptotic value of the growth model (A) in terms of adult length of tail and ear as well as body mass was exceeded later then the sigmoidal curves suggested but nevertheless, adult size of all body parts is achieved at about sexual maturity (ca. 45 days), except hind foot length which reached its maximum earlier. No significant sexual dimorphism in the estimated adult size could be determined.
Chapter 6 refines the results regarding body mass growth during the ontogeny of individual short-eared sengis which were weighed on a nearly daily basis from their first days of life until adulthood. The Gompertz growth model was used to generate the growth parameters K, I and A which were compared with data on the reproductive biology of sengis. Furthermore, the growth parameters for Macroscelides were compared with those of various species obtained from the literature.Adulthood is reached when adult size matches with sexual maturity, at about 45 days. There were no significant differences between males and females in growth or adult body mass size.
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